第 1 节 ATP 和酶——纤维素酶 纤维素酶是酶的一种，在分解纤维素时起生物催化作用。 纤维素酶广泛存在于自然界的生物体中。细菌、真菌、动物体内等都能产生纤维素酶。一般用于生产的纤维素酶来自于真菌，比较典型的有木酶属 (Trichoderma)、曲霉属（Aspergillus）和青霉属(Penicillium）。 产生纤维素酶的菌种容易退化，导致产酶能力降低。 纤维素酶在食品行业和环境行业均有广泛应用。在进行酒精发酵时，纤维素酶的添加可以增加原料的利用率，并对酒质有所提升。 由于纤维素酶难以提纯，实际应用时一般还含有半纤维素酶和其他相关的酶，如淀粉酶（amylase）、蛋白酶（Protease）等。 纤维素酶种类繁多，来源很广。不同来源的纤维素酶其结构和功能相差很大。由于真菌纤维素酶产量高、活性大，故在畜牧业和饲料工业中应用的纤维素酶主要是真菌纤维素酶。 一、真菌纤维素酶的种类 1.纤维素酶的组成与功能 纤 维 素 酶 根 据 其 催 化 反 应 功 能 的 不 同 可 分 为 内 切 葡 聚 糖 酶 （ 1,4-β-D-glucan glucanohydrolase 或 endo-1,4-β-D-glucanase，EC3.2.1.4），来自真菌的简称 EG,来自细菌的 简 称 Cen 、 外 切 葡 聚 糖 酶 （ 1,4-β-D-glucan cellobilhydrolase 或 exo-1,4-β-D-glucannase，EC.3.2.1.91），来自真菌的简称 CBH,来自细菌的简称 Cex) 和 β-葡聚糖苷酶（β-1,4- glucosidase，EC.3.2.1.21）简称 BG。内切葡聚糖酶随机切割纤维素多糖链内部的无定型区,产生不同长度的寡糖和新链的末端。外切葡聚糖酶作用于这些还原性和非还原性的纤维素多糖链的末端,释放葡萄糖或纤维二糖。β-葡萄糖苷酶水解纤维二糖产生两分子的葡萄糖。真菌纤维素酶产量高、活性大，在畜牧业和饲料工作中主要应用真菌来源的纤维素酶。 2.纤维素酶降解纤维素的机理研究 纤维素酶反应和一般酶反应不一样，其最主要的区别在于纤维素酶是多组分酶系，且底物结构极其复杂。由于底物的水不溶性，纤维素酶的吸附作用代替了酶与底物形成的 ES 复合物过程。纤维素酶先特异性地吸附在底物纤维素上，然后在几种组分的协同作用下将纤维素分解成葡萄糖。 1950 年，Reese 等提出了 C1-Cx 假说，该假说认为必须以不同的酶协同作用，才能将纤维素彻底的水解为葡萄糖。协同作用一般认为是内切葡聚糖酶(C1 酶)首先进攻纤维素的非结晶区，形成 Cx 所需的新的游离末端，然后由 CX 酶从多糖链...
