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第6章竞争理论张大勇姜新华6.1竞争的定义与分类从达尔文时起，竞争就一直是生态学和进化研究的焦点；竞争理论几乎就是生态学理论的代名词。竞争可以从许多角度来定义，但最简单也是最具有概括性的一个定义是：在同一因子(资源、资源组合或捕食者等)控制下所产生的有机体(同种的或异种的)之间的相互妨碍（王刚、张大勇1996）。竞争作用亦可从多个角度去进行分类。首先，从生物类群的角度分类。竞争是生物有机体之间相互的负作用；那么，当这些有机体属于同种时，就称之为种内竞争；当这些有机体属于不同种时，就称之为种间竞争。种间竞争是竞争理论的主体。在谈及竞争时，如没有特别指出，就应认为是种间竞争。以往对于种内竞争的研究主要是在整个种群水平上进行的；竞争的效应用出生率、死亡率或净增长率等“平均个体”的特征来表示。这种简化忽略了种群内个体之间的差异和种群内的各种结构。如果我们是相对于种间竞争而论及种内竞争，那么这种忽略有其一定程度的合理性和必要性；但如果我们是专门研究种内竞争，那么种内的个体差异和种群结构将是不容忽略的。而且，如我们将在6.7.3节看到的那样，正确认识物种间竞争与共存同样需要考虑种群内部结构。种群的结构特征有多方面，如性比、年龄结构、遗传结构、个体大小等级等。在考虑到这些结构的基础上研究竞争条件下的种群行为是近年来种内竞争研究的新趋向（王刚、张大勇1996），但本章限于篇幅不再涉及。关于竞争的第二种分类是将竞争分为利用性竞争和干扰性竞争。利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应。干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。我们知道，资源的存在及其数量和空间范围必然联系在一起；一个个体如能保住一定范围内的空间，即得到一块领地，就能独享一定数量的资源。这样就可避免因其它个体对资源的共同利用而使之枯竭。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为是竞争的一种主动形式，是为了在资源利用中获胜而在进化过程中形成的。这种干扰竞争可在种内的个体之间，亚群体之间及不同种之间三个水平上发生。第三，竞争可分为对称竞争和不对称竞争。如前所述，竞争是在一定因子控制下表现出来的生物个体之间相互的负作用，可用符号“--”来表征，因而竞争是相互的(reciprocal)。但是，参与竞争的个体间各自施加于对方的影响和作用的程度，并不一定是相等的。完全对等的相互负作用是严格意义上的“对称竞争”，在自然界找不到。第四，竞争还可分为竞赛性竞争(contestcompetition)和抢夺性竞争(scramblecompetition)。此种分类主要是针对种内竞争而言，其类型划分以种群的密度依赖调节的模式而定。利用一个特定资源的种群随着密度的增加，种群内每个个体所能分享到的资源份额就会减少。当密度增加至一定程度时，每个体分得的资源已不能再保证其存活，这时就会有死亡发生。若此时种群内的所有个体都因分得资源不足而死亡，那么此类竞争便称之为“抢夺性竞争”；若此时种群内只有一部分个体因所得资源不足而死亡，而余下的个体分得资源的量便会增加，因而得以存活；而且只要总资源量一定，最后存活的个体(如象竞赛中的获胜者)数目也是一定的，则此类竞争称为“竞赛性竞争”。以上，我们从不同的角度对竞争进行了分类。不同类型的竞争各有其特点；但所有这些类别又因其本质上的共同点可归为一大类，即它们都属于资源竞争，都是由于对有限资源的共同利用而引起的有机体间的相互妨碍。在一般情形下，当我们论及种间竞争时，通常也都指的是资源竞争。但是根据前面给出的关于竞争的定义，种间竞争应是一种由某个因子(不一定是有限的资源)控制下的两个种之间的相互妨碍。所以种间竞争还可包括除了资源竞争之外的其它种间相互作用类型，只要它们造成的效果是相互妨碍。6.2似然竞争“似...