光温敏不育系和两系杂交水稻分析 生物技术专业VIP免费

1973年，石松明在晚粳稻农垦58大田中寻找到自然不育败育株，根据分析可知，该材料具有长日照不育，短日照可育等特点,不育期可以进行杂交制种,可育期可以自交繁殖，一系两用[1-2]。光温敏水稻的发现，开辟了杂种优势利用的新途径，拉开了我国两系杂交水稻育种的序幕。和三系杂交稻进行比较，两系杂交水稻主要表现出生产流程简单、杂交配组难度低、可以应对三系不育细胞质负效应与便于完成籼粳亚种间杂种优势利用等特征[15]。1987年，袁隆平提出从三系到两系之后到一系的杂交水稻战略规划[3]，当时，光温敏不育系和两系杂交水稻分析被顺利评选成国家自然科学基金重大研究与863计划。起点温度不高，配合力好，开花习性、抗性好，口米质佳，同时生育期适宜，是选择实用的光温敏核不育系主要标准，育性平稳是重点。杂交转育是目前培育两系不育系较常用的方法。但是由于常规杂交育种选育周期漫长，并且一些优良性状会丢失等缺点，难以实现日益提高的育种目标。CRISPR/Cas9基因编辑技术是当前应用最广泛的基因编辑技术，可对作物内源基因进行定向改造，具备费用较低，科技要求低，操作方便，试验时间短等优势，为作物的遗传改良创造新的种质资源提供了新途径。斯华敏等对国内水稻光温敏雄性不育系的系谱研究得知，农垦58S和安农S-1是大多数光温敏雄性不育系关键来源。分析指出，调控不育的重要基因是在水稻12号染色体的pms3、p/t12-1与位于2号的TMS5基因。[16]1966年，袁隆平首次提出，水稻雄性不育存在于自然界中。[4]由此拉开了我国水稻杂种优势利用的序幕，掀起了寻找雄性不育株的热潮。雄性不育水稻通常被划分成细胞核质互作和细胞核雄性不育.最初找到的雄性不育株都属于细胞核质互作雄性不育,并由此发展出了三系杂交稻育种体系.细胞核雄性不育大多属于隐性核不育,难以找到保持系进行繁殖,限制了其在育种上的应用.直到1973年，石明松在晚粳品种农垦58的大田中发现一株天然不育株，这是第一个受环境影响的细胞核雄性不育水稻。此不育株在长日照环境中抽穗开花，花粉败育而雌蕊并没有问题,造成雄性不育，自交无法结实,然而可以进行异交;在短日照环境中抽穗开花就可以自交结实，表现出对光照敏锐的特点[1]。自此开启了光敏感核不育水稻的深入分析,且在1985年经过省级判定顺利定名为“湖北光周期敏感核不育水稻(HSGMR)[6]。上述研究发现和现实应用，使育种家们开始把研究方向从细胞质雄性不育系转到细胞核雄性不育系上.受到石明松发现湖北光敏感核不育水稻的启发，1986年,福建农学院发现了雄性不育株5460,认为该雄性不育株属于光敏雄性不育,温度对其育性有一定的影响,因此命名为5460S[7]。湖南杂交水稻研究中心于1987年育成了不育系安农S-1[8].1989年7月下旬出现持续数日的异常低湿,导致许多所谓的“光敏”不育系，发生育性恢复现象，才逐渐认识到温度对水稻育性的表达和转换起着至关重要的作用。农安S-1，5460S等原先认为的光敏不育系，经过人工气候室育性观察研究鉴定，最终认定为温敏不育系[9]。研究者开始认识到对两用核不育系育性的控制因素—日长与温度结合起来考虑，纯光敏或纯温敏的是片面。水稻两用核不育材料主要是两个主要种类,也就是光敏型与温敏型,并且光、温还有互补作用[2]。光温敏水稻的发现和应用，在人类水稻种植历史上填下了厚重的一笔，开始进入产量高、质量好、效率不断提升的杂交水稻历史，保证我国杂交水稻科技在全球位于领军位置。此水稻的发现和使用给两系法杂交稻打开了更加良好的发展空间。但是,光温敏核不育性属于明显的生态遗传问题,遗传活动不仅受内部基因控制此外也会受到外界多种生态因子的作用,甚至和身处的遗传环境紧密相关50-51。为高效使用光温敏核不育系,选择更合适的、可以种植使用的光温敏不育系,需要对其遗传特点进行全面的研究。虽然贺浩华等早在1987就提出了温度对光敏不育性表达的影响[12],但直到经历了1989年的挫折之后,温度对两用不育系育性转变的效应才引起了人们的足够重视。1991年，张自国提出，光周期与温度在诱导育性转换中出现明显的互补功能，双方均存在临界值，在温度提高的时候,诱导不育的临界光长缩短;在光长增加时,临界温度下降[...