第十一章.细胞核与染色体细胞核(nucleus)是细胞内储存遗传物质的场所。真核生物的细胞都有细胞核,只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。细胞核主要有两个功能:一是通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性(遗传);二是通过基因的选择性表达,控制细胞的活动。典型的真核生物细胞核的结构由五个主要组成部分（图11-1）∶核被膜、核质(nucleoplasm)、核仁、核基质(nuclearmatrix)、DNA纤维。图11-1间期的细胞核的形态结构在细胞水平上原核细胞与真核细胞的主要差异是什么?(在细胞水平上原核细胞与真核细胞的主要差异是什么?（答案）答:原核生物没有真正的细胞核,而只有拟核(nucleiod)。在细胞水平上原核和真核有三方面主要差别:①核膜:真核细胞有核膜,原核细胞没有核膜,称之为拟核;②核仁:真核细胞有核仁,原核细胞无核仁;③核内遗传物质的存在状态:真核细胞内DNA同组蛋白结合,有染色体结构；原核近年也发现同蛋白质结合,但无染色体结构。)11.1核被膜(nuclearenvelope)真核生物的细胞核是在细胞周期的间期才能见到的细胞内的结构，此时的染色质被两层单位膜包裹，因此核被膜是细胞核最外层的两层膜结构，它的形成对于细胞的生命活动具有重要意义。11.1.1核被膜的结构核被膜的结构比较复杂,它由外核膜、内核膜、核周腔、核孔复合物和核纤层等5个部分组成(图11-2)图11-2核被膜的结构外核膜(outernuclearmembrane)外核膜面向细胞质基质,常附有核糖体,有些部位与内质网相连,外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。内核膜(innernuclearmembrane)内核膜面向核基质，与外核膜平行排列,其表面没有核糖体颗粒。核纤层(lamina)在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm网络状蛋白质,叫核纤层,对核被膜起支撑作用。核纤层由3种相对分子质量为6～7万道尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成,属于中间纤维的一种,其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白相结合,α、γ亚单位与β相连接,而α、γ又同染色质的特定部分相结合。核周腔(perinuclearspace),是两层核膜之间的空隙,宽15～30nm,其中充满无定形物质。由于外核膜与粗面内质网相连,所以核周腔常与ER的腔相通。11.1.2核孔复合物(nuclearporecomplexs,NPCs)核被膜上有许多孔,称为核孔(nuclearpore),是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口,由内外两层膜的局部融合所形成,核孔的直径为80～120nm(图11-3)。图11-3高分辩率扫描电镜观察的核孔复合物照片(a).两栖类卵细胞分离的NPC的细胞质面,细胞质颗粒覆盖在NPC的胞质环上;(b).当观察NPC核质面时,可以看到与核孔复合物相连的篮(basket)。NPC是一轮形结构,外经120nm,并呈现8面对称。轮毂是一个圆柱形的活塞(plug),称之为中央运输蛋白(centraltransporter)。从中央运输蛋白向外伸出8个辐条(spoke)并与核孔复合物的细胞核面的核质环(nucleoplamicring)和细胞质面的胞质环(cytoplasmicring)相连。在胞质环的表面常有8个细胞质颗粒位于其上,而核质环上有细纤丝伸向核质,形成笼形结构,称之为篮。在某些生物中,NPC篮常同一种交织的纤维层相连,称之为核被网格(nuclearenvelopelattice)。后来发现在胞质环上也有细胞质纤维伸向细胞质。由于这种结构象鱼笼,所以有人称之为鱼笼模型(图11-4)。图11-4核孔复合物的结构模型该三维模型显示了核孔复合物与核被膜的内、外核膜的关系。中央运输蛋白伸出的8个辐条与胞质环和核质环相连,另有8个篮和8个细胞质颗粒在核孔复合物中呈现8重对称分布。11.1.3核被膜的功能核被膜是真核生物和原核生物之间的重要区别，具有十分重要的功能。核被膜的形成对细胞的生命活动具有什么意义?(核被膜的形成对细胞的生命活动具有什么意义?（答案）答:主要有以下三方面的意义:①基因表达的时空隔离在原核生物中,基因表达是连续进行的,即mRNA的转录和蛋白质的合成相偶联。这主要是因为原核细胞结构简单,原核生物的基因转录物无须经过剪接。真核生物的结构复杂,而且大多数基因都有内含子,转录后需要经过复杂的加工,所以核膜的出现,为基因的表达提供了时空隔离的屏障,便于DNA在核内活动的多样性。②核膜作为保护性屏障,使核处于一微环境中细胞核是在进化过程中形成的。在细胞的遗传信...
