在植物中对阴影做出反应的光感受器信号网络

在植物中对阴影做出反应的光感受器信号网络关键词光敏色素，隐花色素，避阴反应，光敏色素相互作用因子（PIF），生长素摘要植物冠层的动态的光环境是由光敏色素，隐花色素，向光素，以及紫外线抵抗位点 8（UVR8）来感知的。这些受体控制了植物为了避免暴露在有限的或者过量的光照下的避阴反应，以及对于无法避免的环境的适应性。具有较低的红光/远红光的比的阴暗的光照降低了光敏色素 B 的活性，而这也使得光敏色素相互作用因子（PIFs）能直接的激活合成生长素基因的转录，从而导致了避阴反应。PIF 和 DELLA 蛋白直接相互作用，并结合赤霉素和油菜素内酯信号来共同完成避阴反应。避阴反应也需要基本的光形态建成 1（COP1）的参与，而这一蛋白是光敏色素，隐花色素和 UVR8 的靶标。多种调节途径以及昼夜节律中的参与形成了一种复杂的调控网络，使得植物能够在和相邻植物竞争时即使对非常细微的威胁都做出反应，同时也能够对主要的环境波动，如昼夜的循环，形成一定的补偿。1. 植物冠层的光环境在拥挤的植物冠层中，上层的叶片拦截了本可以到达较低叶片层的阳光的照射，于是植物就变得相互遮蔽了。管理植物站立的环境涉及到播种密度、去叶片、施肥、品种结构等一系列决策，而这又会影响到这种植物关于入射辐射的角度和以及由此产生的对阴暗程度的影响的区域和位置。（？？？）阴影涉及到辐射度的可选择的波长的衰减。绿色叶子强烈的吸收在 UV 辐射（280–320 nm for UVB, 320–400 nm for UVA ）以及光合成有效辐射（ PAR）（400-700nm）范围内的辐射，尤其是光谱中的蓝色和红色区域；而它们更强烈的输送和反射远红光(700–800 nm)和红外线波段（图 1a）。有一些因素指出作为一种信号的红光(660 nm)/远红光 (730 nm)的光子通量比(R:FR)的重要性。正如史密斯强调的那样（128），R:FR（a）阴暗提供了一种高度可靠地指示作用，因为它相对而言是不受其它环境条件的影响的，（b）它和光敏色素光受体的活性有关（如下所示），并且（c）当环境变为一种试验模拟的冠层条件时它起始了对阴暗做出的反应。由于光照的反射所造成的 R:FR 的改变随后转化为一种早期的临近植物的存在的警告信号提供给植物，而这一切甚至发生在植物生长的冠层形成叶片的相互遮蔽以前（5）。阴影的降低的辐射度（7）和蓝/绿光的比率（13,118）也提供了信号，这一信号虽然并没有享有所有的和 R:FR 一样的优良的特性，但对于植物的避阴反应确是很重要的。...