马先蒿属花冠形态的多样性与传粉式样的关系总论•1.不同的传粉机制要求某一特定的取食式样储藏和释放花粉。•2.传粉者的选择压力是决定花冠多样化的重要因素之一;花冠类型与传粉者和传粉行为紧密相关。•3.马先蒿植物和传粉者的相互依赖与其花冠类型、功能和物候互相适应,但花冠类型与花粉形态两者之间似乎没有明显的一一对应关系。知识要点•1.马先蒿属无论是在“传统的玄参科”或是放入列当科,该属是其所在科中最大的属,也是被子植物中最大的属之一。•2.马先蒿为多年生或一年生(稀二年生)半寄生性草本植物。马先蒿植物花冠形态在进化过程中变异和分化十分活跃,按照Li(1951)的观点,其花冠形态可分为4种类型。•3.传粉昆虫的选择压力是马先蒿物种多样化的重要原因之一。•4.。Macior(1970,1977)对北美马先蒿植物做了详尽的研究,提出了该属植物花的功能与传粉媒介的行为之间的高度协同适应,并强调植物与传粉者在生活史上的物候相关性。1.花冠形态的多样性和花冠类型的区分马先蒿属的花序大多是无限的,即向心的,但在特殊的群中(Rhizophyllumgroup)是有限,离心的。花在顶部或近顶部以螺旋的次序从上向下开放,上半部已有蒴果,下半部仍为花。在该属中叶序的变化较花冠的变化稳定,以至于有共同遗传特性的种显示出叶序的相似形,这种相对小的基因变化,可能使其有足够的能力产生大量的多样化的花。对于马先蒿属不同花冠结构变化,Li(1951)将其归纳为4种“进化花冠式”,即:1)头盔无齿型;2)头盔具二齿型;3)短管具或长或短的喙;4)长管具喙型。其中头盔无齿、具二齿被认为是较为原始的,而短管具喙型是介于无喙与长管具喙型的中间类型,长管具喙型被认为是最为进化的一种花冠式。Macior(1991)将马先蒿花冠类型划分为:1)花冠无喙,有蜜腺;2)花冠无喙,无蜜腺;3)短管,无蜜腺;4)长管具喙无蜜腺。2传粉者与传粉方式和花的物候昆虫通过取食花粉和(或)花蜜,蜂鸟取食花蜜达到传粉的目的。(目前仅发现P1hirsute在斯匹兹柏尔根群岛上完全依靠自花受粉)马先蒿的花冠也出现了与传粉者相互适应的特征,P1grayi黄色花冠出现鲜红色的脉纹,这一特殊颜色的脉纹在本属是较为稀见的,其高大的茎(高1～115m)和较长的花序,以及花冠管内具有丰富的花蜜,对蜂鸟(Selasporusplatycercus)具有较强的吸引力,蜂鸟通过长喙吸食花蜜时接触花粉而传粉;Pennell(1943)推测本属花冠最进化的长管具喙类型,可能是由吸食花蜜的鳞翅目昆虫传粉,Sprague(1962)也支持这一假想,但没有实际的野外观察。一般情况下,一种马先蒿,没有一特定的熊蜂取食,在同一居群,不同种的熊蜂可能取食同一种的马先蒿植物的花粉,或为同时开花的不同种的马先蒿植物传粉;每一种传粉机制要求特定的取食式样为了释放和储藏花粉。花粉散落在虫体的背部,通过储藏有花粉的背部与伸出头盔的柱头接触而达到传粉的目的,这一传粉方式为背面触柱式(Nototribic)传粉。体形较小、短舌的工蜂,以倒置悬挂的方式,通过足和翅的震动,刮取花粉;花粉积攒在虫体的胸部、腹部腹面和足,与花冠各种伸直和弯曲的喙先端伸出的柱头接触而实现传粉,这一传粉方式属于腹面触柱式(Sternotribic)传粉。同一种马先蒿植物可能同时存在熊蜂以背面触柱和腹面触柱两种方式传粉(王红,1998)。有个别种类(P1siphonanthavar1delavayi)花冠管内含有蜜腺的基部侧面有刺穿的情况(Macior,1988;王红和李德铢,1998),穿刺的熊蜂大多是短舌的工蜂,它们的“盗蜜”行为没有起到真正的传粉的作用。花冠无喙型、具蜜腺的种类大多在春季开花,长舌的蜂王取食花蜜,背面接触柱头的方式传粉(Macior,1982);或刮食花粉,腹面接触柱头传粉(P1bracteosa)。3花粉形态与传粉方式马先蒿属的花粉是广孢型的,萌发孔为二合沟、三沟和三合沟类型。一般而言,花粉形态与传粉者与传粉行为之间有一定的联系;花粉的表面纹饰,花粉壁的层次和传粉者、传粉类型存在相互协同的进化关系。花粉表面纹饰不仅只是花粉的特征,而且是传粉者选择压力的反映,这些方面还需要进一步研究。4花冠的进化趋向马先蒿属植物的花冠变异与传粉者传粉行为是互相适应的。。Li(1951)认为,该属花冠...
