第20卷第1期2000年2月兽类学报ActaTheriologicaSinicaVol.20,No.1Feb.,2000哺乳动物进化过程中体重增大的原因浅析Ξ苏建平(中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810001)刘季科(浙江大学生命科学院,杭州,310027)摘要:作者认为,哺乳动物进化过程中体型增大有4个方面的原因,即:(1)较大的种类在与利用相同资源的较小种类的竞争中具有优势;(2)为了避免激烈的种间竞争,一些种类专门利用某些只适合于体型较大者利用的资源;(3)某些食草动物依靠增大体型来增强对付天敌的能力;(4)捕食者—猎物之间的协同进化导致两者体型增大。这些机制反映了竞争作用,捕食作用以及资源利用的特化对哺乳动物进化过程的影响。文章还分析了贝格曼定律不能说明恒温动物体型增大机制的原因,并用化石证据对贝格曼定律的种种误解给予阐释。此外,对体型特大化的哺乳动物在第四纪冰期灭绝的原因给出了一个纯生态学意义的解释。关键词:哺乳动物;体形增大;贝格曼定律;第四纪;灭绝中图分类号:Q594文献标识码:A文章编号:100021050(2000)0120058209新生代(Cenozoic)被称为哺乳动物的时代并非是随意的,那是因为,这个时期分化出了大量的哺乳动物新类群[1],而这些新的类群在辐射适应过程中又得到了全面的发展,形成了丰富多采的哺乳动物世界。在哺乳动物的进化过程中,有一个明显的趋势就是:许多类群的体型逐渐增大[2～11],特别是在第四纪冰期的化石中,含有很多大型的种类。对此现象有几种不同的解释。第一种观点认为,体重增大是对寒冷气候条件下减少体热散失的适应[3,7,8,12],这种观点的根据是贝格曼定律(Bergmanπsrule)。第二种观点是,体型增大有利于延长动物寿命,对于需要等待适宜条件才能繁殖的动物来说,增加了繁殖机会[2]。这种观点也是以贝格曼定律为依据,但它反对用减少体热散失来解释贝格曼定律,提出了对这一定律的所谓新解[12]。第三种观点是所谓的“古生物体型增大定律”[9]。简言之,该定律就是:“在古生物的每一小分支中,都是从小的体型开始,以后体型逐渐增大,最后达到最大体型。当一种古生物达到最大体型时,这一分支就灭绝了。”在过去相当长的时间里,这种观点受到古生物学家的普遍认同。裴文中[6]也基本上同意这个定律的前一部分,并解释道:一般说来,具有原始性的动物都比较小,只有特化了或发展了之后,体型才较大。但裴文中[6]不同意“古生物体型增大定律”的后一部分的观点。尽管上述观点都有一些证据支持,但证据之间还有很多矛盾之处被忽视了。本文将Ξ基金项目:“西部之光”课题资助作者简介:苏建平(1964-),男,学士,副研究员。主要研究方向:动物生态学收稿日期:1999-04-22;修回日期:1999-08-25对这些观点进行一些必要的分析,在指出其不足的同时,提出自己的初浅之见。1有关贝格曼定律的各种解释贝格曼定律由Bergman提出,其原始定义为:“在相等的环境条件下,一切定温动物身体上每单位表面面积发散的热量相等。”(转引自[2])。在解释现生恒温动物体型的地理变异时,贝格曼定律有另一种表述形式:“在同种动物中,生活在较冷气候中的种群其体型比生活在较暖气候中的种群大”[13]。对这一原则的一般解释为:大型动物由于具有小的体表面积与体积之比,在体温调节中比小型动物消耗的能量少[3,13～16],因此,生活在寒冷气候中的大型动物比小型动物更经济[12]。再进一步扩展就成了体重增大是对寒冷环境的适应。Scholander对贝格曼定律的减少散热解释提出了严厉的批评,他认为很多种类并不服从这个定律,即使与该定律一致的那些种所显示的体重增加,在生理上也不重要;Scholander还指出,针对该定律所研究过的许多特征并不具有热交换的显著意义[17]。McNab分析了47种北美哺乳动物的体型与纬度的关系,发现:绝大多数种类的体型地理变异都不符合贝格曼定律;只有某一些食肉类(Carnivores)动物和食谷类(Grani2vores)动物符合该定律,但其体型变化反映的是其猎物体型的变化;可利用猎物的体型随纬度的变化又归因于:猎物种的分布和利用同样猎物的捕食者的分布;在一系列相似的捕食者中,通常只有体型最小者支持贝格曼定律[12]。对贝格曼定律减少散热解释的另一冲击是:发现了一些变温动物的体型也显示出与恒温动物相似的随温度和纬度变化的趋势[18...
