生物学通报��挑拓年第!卷第∀期动作电位形成的机制左明雪�北京师范大学生命科学学院北京!�#∃%&∋∃动作电位是短暂、快速的膜电位的变化�!()∗∃,在此期间,细胞膜内外的极性发生反转,即细胞膜由静息状态时的膜内为负、膜外为正转变为膜内为正而膜外为负的状态。一个单个动作电位仅包括全部兴奋细胞膜的一小部分。与分级动作电位不同的是,动作电位从动作电位的起点沿整个细胞膜传导,传导的强度不随距离的变化而衰减。下面介绍动作电位发生期间细胞膜电位和离子通透性变化的一系列事件是如何发生的。!动作电位期间细胞膜电位的迅速反转如果给细胞膜一个较小的不能使其产生动作电位的电刺激,细胞膜将产生一个分级电位�+,−./.0123/435−6∃。不断增加刺激强度,则分级电位的幅值也逐渐增大,分级电位产生的是一种去极化的局部电位。当给细胞膜一个能使其产生动作电位的阑刺激时,就会观察到首先出现一个缓慢的去极化过程,当去极化达到约一∋(7一∋∋)∗的临界水平时,即阂电位时,立即产生了一个爆发的去极化过程。我们首先记录到一个尖锐的向上偏转的电位波形,达到()∗后膜电位的极性翻转。与细胞膜外相比,此时细胞膜内的电位为正,然后膜又迅速复极化回到静息电位水平。由于复极化的驱动力通常较大,使得膜电位的恢复超过了静息电位值,产生了一个比静息电位还负的电位�如,一%()∗∃,即负后电位,然后才回到静息膜电位水平�图!动作电位期间膜电位的变化,本文附图见封三∃。从阑电位到峰值,然后回到静息水平这段迅速的电位变化称之为动作电位�−83514013/435−6∃。动作电位的膜极性翻转部分�9一:;()<之间∃称为超射�113∃。在一个给定的细胞中,动作电位的波形永远是相同的。神经细胞的动作电位一般仅持续!)=的时间。�细胞膜的渗透性和离子移动的显著变化导致动作电位的发生细胞膜是如何从一个相对平衡和稳定的静息状态转变成动作电位的呢?我们知道≅‘是维持静息膜电位的最重要的离子,在静息状态时,细胞膜对≅十的渗透性要远远超过Α−:。然而在动作电位期间,细胞膜对≅十和Α−:的通透性发生了极大的变化,这些离子按其电化学梯度迅速跨膜流动,由于这些是带电离子,因此这种流动形成了跨膜电流。动作电位期间的离子的流动主要与�种离子的通道有关Β即电压依赖性Α−:门控通道和≅‘门控通道。可以将通道看作一所门,它选择性地开放充许离子通过,或关闭阻挡离子通过。组成通道蛋白的三维结构的变化决定通道是处于开放还是处于关闭状态。已知存在;种类型的门控通道Β即电压门控通道、化学门控通道和机械门控通道。�Χ,电压门控Α−:通道和≅十通道电压门控通道由带电蛋白质包绕组成。通道周围的电场能对处于细胞膜通道中的带电荷部位施加使其结构发生变化的力。一般来说,许多细胞膜蛋白相当稳定,不受膜电压的波动而发生变化,然而通道蛋白对膜电压的变化具有高度特殊敏感性,一个极小的通道形态的改变将会激起电位的变化,继而引起通道形态的转换。Α−:通道有�种门控状态Β激活态和失活态�图�电压门控Α−十通道∃。激活态的门就象一个带合页的门,或者处于开放状态,或者处于关闭状态。失活态的门由一段氨基酸残基组成,犹如将一个球用链条连接在一起。当球自由悬垂在链条的下方时,门是开放的Δ当球与位于通道口的受体结合时,门将处于关闭状态。只有激活态和失活态�个门都处于开放状态时,通道才能允许离子通过,�个门中只要有任何一个处于关闭状态,离子将不能从通道通过。按此种模型,电压门控Α−:通道门将在;种状态之间转换Β�虽然是关闭的但有能力开放�激活态门关闭,失活态门开放!∀开放或激活状态�#个门都处于开放状态!∃关闭态,无开放的能力�激活态门开放,失活态「%关闭。电压门控&∋通道门与()∋通道门的工作原理类似,但它仅存在一种门控状态,或是处于开放态,或是处于关闭态�图∗电压门控&十通道。#+#动作电位期间离子通透性的变化在膜的静息状态,所有的()∋通道和&∋通道均处于关闭状态,此时()∋通道的激活态门是关闭的而失活态门是开放的,这表明门控()∋通道此时虽然关闭但却处于有能力开放的状态。在静息状态时没有()∋或&∋通过电压门控通道流动,然而,由于存在...
