谈谈遗传学中若干基本问题VIP免费

遗传HEREDITAS(Beijing)5(3);1-41983谈谈遗传学中若干基本问题李汝祺（北京大学生物系）五、细胞分化与细胞分裂从高等动物个体发育看问题，应该说细胞分化与细胞分裂自始至终保持着密切关系，但这一观点直到较近才引起愈来愈多的人注意。与此相反，把二者对立起来的观点，却在很长一个时期内统治着发育生物学和医学病理学界。例如，关于癌症问题，人们一般的看法认为，癌的起源先开始于细胞的“去分化”(dedifferentia-tion)，继之以无限制的细胞分裂；而对癌的治疗，有些人认为，首先要停止细胞分裂，然后再使其转向分化。这一看法显然是只注意事物的现象，而没有从现象抓住事物的本质。因此，对我们理解问题和深人研究向题是帮助不大的。人们对事物的认识不外乎从两个方面人手，一是从正面认识反面，一是从反面认识正面。生物遗传学中从基因的突变来认识正常基因，是从反面认识正面的例子；从生物的正常发生来认识其畸型发育，是从正面认识反面的例子。所以学医的人先学人的正常形态和生理，后学畸型结构和病理，这就是先正面而后反面。实质上，动物的胚胎发育先从卵裂开始，就是先有细胞分裂，其后才继之以细胞分化。人们把这种细胞分裂称之为卵裂。尽管卵裂表现出许多与一般细胞分裂不同的特点，但不能由此掩盖住它的细胞分裂的本质。换言之，卵裂之所以不同于细胞分裂，其原因不在于分裂的活动，而在于卵子的结构和来历。如果我们对卵子结构和来历有了充分的理解，并用这种理解来阐明卵裂不同于细胞分裂的原因，那么，人们是会在细胞有丝分裂的基础上把二者统一起来的。这是因为受精卵说到底还是一个细胞，具有从核到质到膜三大基本成分，受精卵和体细胞基本上是相同的，而且通过连续不断的分裂，愈来愈变得相同。至于说当它们通过细胞分裂走上细胞分化的途径，则相同之处是更多了。为了进一步说明上面提出的问题，让我们看一看在卵裂过程中，受精卵内在光学显微镜下可见的物质，均匀地或有规律地分配到不同分裂球中去的各种不同的例子。德国的T.Boveri在上一世纪晚期，即已发现从第二次卵子分裂起，T形胚胎横列的两个细胞出现着染色质消减。而这些遭到消减的细胞即走向体细胞分化的命运。在本世纪初，美国的一些实验胚胎学家热衷于胚胎发育的细胞谱系追踪工作。他们所用的材料多属于无脊推动物，而这些动物的卵裂又属于便于这种可以追踪的类型。正如前文已经谈到的，软体动物的螺旋卵裂、昆虫纲的表面卵裂以及头足纲的两侧对称卵裂等，而这些动物的发育又都属于“决定型”。决定型发育的特点是，在早期卵裂中，各个不同的卵裂球在胚胎中占有固定的位置，这时若把某一卵裂球去掉或破坏，则不能发生完整无缺的胚胎。根据多次重复实验所得到的结论是，去掉或破坏的卵裂球，按照细胞谱系的追踪，当然是决定失掉或不能发育器官组织的原始细胞。因此，这类发育就被称为镶嵌发育类型。这种卵裂形式正好LsRugs:SomeFundamentalQuestionsinGeneticsV.CellDifferentiationandCellDivision1专论1小时绷卞琴众埔是把镶嵌在受精卵内的器官组织物质，通过细胞分裂形成细胞谱系，进而分配到胚胎甚至成体应该形成的部分中去。乍看起来，这种提法很象是古老“先成论”以新的形式再度出现于二十世纪。然而，很少有人把唯心主义和形而上学的帽子扣在这种提法的头上，因为首先它有实验事实的根据，其次，在上下两代的表面重复下隐藏着深刻的变化，而且这些变化都是在上一代的基因所带的信息指导下进行的。在这里简单扼要地描述一下海胆早期发生遗传学的实验是有教益的。距今约40年前，人们已引用一种技术把未受精的卵子分成带核与不带核的两种卵块，那就是把未受精的卵子进行离心处理。由于卵子内含物比重的不同，在离心处理下，重的下沉，轻的上漂，先使卵子变为哑铃形，然后从中间断裂分成两个卵块，上边的带核，下边的只有线粒休、卵黄粒和色素粒（图5-1)0一次处理可以获得大量数目的这两种卵2040管号2040管号图5-2表示在海胆发育不同阶段不同种类蛋白质的合成。引自C.H.Ellis,1966.J.Exb.Zool.,163;1-22}图5-1示意图表示通过离心处理如何把一个海胆卵分成一个带核、一个不带核两个卵块。引白M...