第三章植物的无机营养水和许多矿质元素是植物的无机营养。本章讨论了植物对水分吸收、运输和散失的方式和影响因素,简单介绍了气孔运动及其调节和水分在导管内的上升以及蒸腾拉力内聚力张力学说;讨论了植物必需矿质元素的种类和生理作用,植物对矿质元素的吸收特点和同化方式,以及运输途径和影响根系吸收矿质元素的外界条件。本章的“窗口”为“气孔运动的调节机理”和“作物营养元素缺乏症的检索表”。植物是一个能够维持一定的稳定状态的开放系统。它之所以有生命,就在于它必须依赖环境供给的物质、能量和信息,并通过复杂的代谢过程来完成生长发育。第一节植物的水分代谢水分与植物生命活动息息相关。植物细胞、组织以至整株植物的正常生命活动,都必须有水分的参与。一旦环境的水分不足,植物的生命活动就要受到破坏,乃至停止。植物在整个生命过程中,需要不断地从环境中吸收水分,将水分运输和分配到各个细胞、组织和器官,同时又将大部分水分排出体外,整个过程称为植物的水分代谢。一、植物根系对水分的吸收根系是吸收水分的主要器官。根系吸水的部位主要是根尖,包括根冠、分生区、伸长区和根毛区,其中根毛区吸水能力最强。(一)根系对水分的吸收根系吸收水分有两种方式:一种是被动的物理过程,另一种是主动的生理过程。1被动吸水·134·第三章植物的无机营养指由于枝叶的蒸腾作用而引起的根部吸水现象。由于正在进行蒸腾作用的枝叶可以通过被麻醉的甚至于死亡的根部吸收水分,根只是作为水分进入植物体的被动吸收表面,因此,称这种吸水方式为被动吸水。实际上,由于叶片进行蒸腾作用,引起了叶细胞水分亏缺,水势下降并与相邻细胞造成了水势差,其结果是把茎及根导管中的水柱拖曳上升,并最终引起根部细胞水势下降,从而促使根部细胞从土壤中吸收水分。因此,蒸腾拉力才是被动吸水的动因。在一般情况下,由于蒸腾作用强,被动吸水是植物吸水的主要方式。只是在蒸腾强度低(如春季叶片尚未展开)时,或者当蒸腾作用受抑制时,被动吸水才不占主要地位。2主动吸水仅由根系代谢活动而引起的根系向外界环境吸水的过程称主动吸水。图31伤流和根压的示意图(自潘瑞炽等)A伤流液从茎部切口处流出B用压力计测定根压(1)现象吐水、伤流和根压都是主动吸水的表现。在空气湿度大,土壤水分充足,土壤温度适宜时,可以见到叶尖(如小麦)或叶边缘(如番茄)有向外溢出液滴的现象,这就是吐水(guttation)。植株生长健壮,根系活力较强,其吐水量也常常较大,所以吐水在农业上可作为壮苗的一种生理指标。如果把生长旺盛的植株从近地面切断,残茎伤口会向外溢出汁液,这种现象称伤流(bleed-ing),流出的汁液称伤流液。如果在切口处套上橡皮管与压力计相接,压力计就会显示一定的压力,此压力称为根压(rootpressure)(图31)。大多数植物的根压不超过01～02MPa。伤流液里不仅含有多种无机盐,还含有一些有机物如天冬酰胺、谷氨酰胺等,这说明根系具有合成这些含氨有机物的能力,所以对伤流液的分析,可广泛地用于研究根系的生命活动。温度以及根部呼吸的抑制剂都能影响吐水、伤流和根压。做伤流、根压实验时,都已把植株上部切除,不可能是蒸腾拉力引起根系吸水,因此吐水、伤流都是根系主动吸水的表现。(2)机理通常认为由根部代谢活动而引起的离子吸收和运输,造成了内外的水势差,从而使得水分按照依次下降的水势梯度,从外界环境通过表皮、皮层和内皮层而进入中柱导管,并进而向上运输。(二)水分在根系中的运输土壤水分进入根表皮,经过皮层、内皮层,到达维管束。在皮层中,水分通过质外体(apoplast)和共质体(symplast)途径运输。如图32B所示,质外体途径指水图32初生根中水分的运输(自Lack和Evans,2001)A根不同区域对水分吸收的差异B水分在根细胞中运输的途径C介于皮层和维管束组织之间的内皮层①质外体运输②通过胞间连丝运输③经过细胞膜从一个细胞进入另一个细胞第一节植物的水分代谢·135·分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动,水分移动速度快。共质体途径指水分经过胞间连丝和细胞膜从一个细胞进入到另一个细胞,水分移动速度较慢。根尖附近的内皮层没有木栓化,水分和溶质能通过,一旦内皮层细胞径向壁和横向壁木栓化...
