538植物生理与分子生物学学报，JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology2007，33(6)：538-546植物光合速率对光强从饱和到有限转变响应方式的物种依赖性陈悦，许大全中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海200032摘要：在考察过的57种植物中，有32种的光合速率对光强转换的响应曲线为V型，25种的响应曲线为L型。这种响应类型对物种的依赖性即物种差异，与植物科属分类无关，而与碳同化途径的不同有关，可能还与物种起源时的光环境有关。虽然在饱和光下2类植物体内电子传递速率与羧化速率的比值差异不大，但是在有限光下响应曲线为V型的植物该比值远高于响应曲线为L型的植物。这个差别可以部分地用前者具有较大的捕光天线并且在饱和光下部分天线从反应中心复合体可逆脱离来解释。关键词：光系统II捕光复合体(LHCII)；净光合速率；光系统II(PSII)；可逆脱离；物种依赖性中图分类号：Q945在太阳光强经常大幅度变化的自然环境里，植物经过长期的进化已经形成了一系列响应与适应光强变化的策略(Demmig—Adams和Adams1996；Horton等1996；Niyogi1999)，其中很重要的一种就是光合机构的捕光调节。饱和光引起的部分光系统II(PSII)捕光复合体(LHCII)从核心复合体可逆脱离，就是应对短期强光的一种捕光调节方式。近年来，本研究组得到了一系列支持关于LHCII脱离及保护作用的假说(Sundby和Andersson1985)的实验证据。用(77K)低温叶绿素荧光和蔗糖密度梯度离心实验，Hong和Xu(1999)证实，饱和光照可以诱导大豆叶片部分LHCII从PSII反应中心复合体脱离。Zhang和Xu(2003a)通过大豆叶片和离体类囊体的蛋白激酶抑制剂处理实验证明，饱和光引起的LHCII可逆脱离可以有效地保护PSII反应中心免遭光破坏。继这些生物化学与生物物理学证据之后，最近又获得叶片气体交换的证据，饱和光引起的部分LHCII脱离使PSII反应中心复合体的捕光天线变小，减少传递到PSII反应中心的激发能，导致有限光下的净光合速率显著下降。Chen和XU(2006)所作的气体交换测定的结果表明，在大豆叶片被从饱和光下转移到有限光下以后，叶片的净光合速率立即降低到比饱和光照射前有限光下还低的水平，但后来又逐渐恢复到有限光下的水平。通过这种部分LHCII可逆脱离的快调节，植物既可以避免过量光下的光破坏，又可以实现有限光即不饱和光下光合作用的趋大化，从而保障在光强经常大幅度变动条件下植物的生存、生长和发育。但是，这种部分LHCII的可逆脱离只发生在一些物种，例如大豆和水稻，而在其他一些物种例如小麦和南瓜并不发生(Chen和Xu2006)。也就是说，饱和光引起的天线可逆脱离这种保护方式具有物种依赖性，即物种差异。这种物种差异的普遍性如何?是否与植物分类学上的种类有关?是否与植物原始生境有关?为了弄清这些问题，考察了57种植物叶片净光合速率对光强从饱和向有限转变的响应。1材料与方法1．1实验材料本研究所用植物大豆(G，YCinemaxcv．Baimangjie)、水稻(Oryzasativa)、烟草(Nicotianatabacum)、玉米(Zeamays)、小麦(TriticumaestivumCV．Gaoyuan602)、棉花(Gossypiumhirsutum)、菠菜(Spinaceaoleracea)、油菜(Brassicacampestris)和拟南芥(Arabidopsisthalianacv．Columbia)等生长于人工气候室，盆栽土培。大豆、小麦和水稻等生长在25／20℃(白天／夜晚)和光量子通量密度(PPFD)为300~tmolms。左右的人工气候室中，光暗周期为12h／12h；拟南芥生长在22℃和光量子通量密度(PPFD)为1001．tmolm之s左右的人工气候室中，光暗周期为9h／15h。桔(Citrusreticulata)、海棠(Malushalliana)和榕树(Ficusmicrocapa)生长于太阳光玻璃温室中。一品2007．06．21收到，2007．10．08接受。国家重点基础研究发展规划(九七三)项目(No．2005CB121106)资助通讯作者fE—mail：dqxu@sippe．ac．cn；Tel：021—54924231)。维普资讯http://www.cqvip.com陈悦等：植物光合速率对光强从饱和到有限转变响应方式的物种依赖性539~J．(Euphorbiapulcherrima)、苜蓿(Medicagosativa)、大麦(Hordeumvulgare)、含笑(Micheliafigo)、菊(Dendranthemamorifolium)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、珊瑚树(Viburnumodoratissimum)、海桐(Ditto...
