中国眼耳鼻喉科杂志2009年9月第9卷第5期听觉应用生理基础及听觉疾病类型[耳显微外科2007版(十)]王正敏1听觉应用生理基础听觉系统以高灵敏性、精调谐性、快速时问处理和宽动态域为特征。高灵敏性是指能感知很小声压或波幅的声信号;精调谐性是指其调谐能力可达精确分辨音频的程度;快速时间处理和宽动态域是指以音量有效比迅速处理不同声信号的功能。声学信息物理过程发生在外耳、中耳和内耳。声学信息的生理过程起于耳蜗,经第Ⅷ脑神经达中枢听觉神经系统。声音信息的心理学过程则从脑干至听觉皮质。外耳有收集和共振声波、协助声定位和保护中耳的功能。耳廓用于收集声波,并如漏斗般通向外耳道。耳廓有垂直面定位声源作用,并保护外耳道。此外,耳廓像共鸣器,加强4.5kHz左右频域的声音。外耳道将声音引向鼓膜,相当于谐振器,加强2.7kHz左右频域的声音。外耳道口不大,能保护鼓膜。鼓膜在声波到达其表面时起振。鼓膜振动幅度与速度分别与声波的强度和频率成正比。中耳结构的功能如同声抗匹配装置。提供一个“桥”,使作用在鼓膜的经空气传播的压力波进入内耳成为耳蜗内经液体传播的行波。中耳实际上是一台阻抗匹配变压器。声能在空气和液体中流动的难易程度是不同的。经空气传播的压力波被充满液体的容腔大量反射回去。不同介质的不同阻抗必须匹配,听骨链就起到这个作用。空气压力波振动鼓膜,由鼓膜振动听骨链,再起动耳蜗液体运动。没有听骨链,空气压力波直接起振耳蜗内液体会损失大量能量。鱼的听觉系统不需要中耳。这是因为鱼听到的声音来自于水,声波能量以液体运动推进,直接使鱼内耳的液体运动,声能丢失极少。而人耳感知的声音为气传能量波,必须在变换为液压能量前先变压。中耳具备此变压功能:鼓膜与前庭窗的面积差很大,犹如一枚钉子,压力施在钉帽上,在钉尖产生大得多的压力。而听骨链作用如作者单位:复旦大学附属眼耳鼻喉科医院耳鼻喉科上海200031通讯作者:乇正敏(Email:entuem@yahoo.CODI.cn)337·教育园地·同杠杆,其枢轴中心在锤砧关节附近,能加大镫骨的振动幅度。耳蜗是迷路的听觉部分,由外套螺旋骨管、中竖骨轴及充满液体的膜性管道组成。声波在耳蜗内变压成液体运动的模式由其强度和频率决定。液波运动作用在膜迷路,产生一系列变化,导致第Ⅷ脑神经的神经冲动。当镫骨在前庭窗内外运动时,耳蜗内就形成波样运动。这一运动便是前文已提到过的行波。行波推压耳蜗膜管,使膜管运动幅度在行进中变大,达到最大位移点。此最大位移点在高频时,位于耳蜗基端,靠近前庭窗;在低频时,远离前庭窗,直至耳蜗顶端,膜管中,基底膜的位移在行波能量最大时幅度也最大。在基底膜最大位移点,对内毛细胞产生刺激,并发出神经冲动到听神经。行波本身不能说明耳蜗的高灵敏性和频率选择性。耳蜗内的主动干预才能把行波所致的基底膜位移转成内毛细胞灵敏化和精调性。这一认识来源于耳蜗神经纤维精美的调谐性、耳声发射和外毛细胞能动性等的发现。简而言之,内毛细胞对低强度声音的灵敏性受控于外毛细胞的调节。外毛细胞的纤毛埋于盖膜内,主要受传出神经支配。低强声可兴奋或抑制外毛细胞,使之改变形状,从而影响盖膜,使盖膜变位作用于内毛细胞,强化内毛细胞的灵敏性。当内毛细胞受刺激时,内毛细胞释出神经递质,激活第vm脑神经支配耳蜗的神经末梢。听觉神经系统以传入系统为主,将神经信号从耳蜗传至听觉皮质。听觉系统结构和功能交叉布局,信息自右耳传送至左侧脑皮质,反之亦然。听觉系统有传出系统,具有调节外毛细胞和中枢听觉系统抑制性活动的作用。神经纤维按序出耳蜗,并在脑干形成突触。从这一级开始,系统就趋于复杂,出现多条交叉通路和传出性及传人性之间的连通。在耳蜗的骨螺旋板有神经细胞的纤维支配内毛细胞。神经细胞在耳蜗蜗轴形成神经节。从蜗轴神经细胞按序发出神经纤维。所谓按序是指从耳蜗顶旋来的神经纤维成束居神经干中部,从耳蜗底旋来的神经纤维成束居神经干外周。这样的按序布局名为音位编组,耳蜗的频率安排仍保338持在神经纤维布局中。这一音位编组在中枢通路一直保持到皮质。第Ⅷ脑神经信息编码有:按神经放电率编码强度,按音...