第七章叶的形态与结构第一节叶的发生组成和叶序叶是先于根发育出现的结构，是植物光合作用制造养分的重要场所,是植物重要的营养器官之一。本章主要讲述叶的形态、结构特征及其与功能间的相互关系。第一节叶的发生、组成与叶序一、叶的发生与生长（一）叶的发生与生长1．叶的发生叶由叶原基生长分化而来。当芽形成和生长时，在茎的生长锥的亚顶端，周缘分生组织区的外层细胞不断分裂，形成侧生的突起。这些突起是叶分化发育的起点，因而被称为叶原基。叶原基是一团原分生组织细胞，将朝着长、宽、厚三个方向进一步生长，逐渐形成具有叶片、叶柄、托叶等结构雏形的幼叶，最终发育成为成熟叶。叶的这种起源发育方式称为外起源（图7-1）。2．叶的生长由叶原基发育成叶的过程包括顶端生长、边缘生长和居间生长三个阶段。叶原基形成后，首先进行顶端生长，不断伸长，成为圆柱状的结构，称为叶轴。叶轴是尚未分化的叶柄和叶片。具有托叶的植物，叶原基上部形成叶轴；叶原基基部的细胞分裂较上部快，且发育较早，分化成为托叶，包围着上部叶轴，起到保护作用。具有叶鞘的植物（如禾本科），叶原基基部生长活跃，侧向延伸可以包围整个茎端分生组织。在叶轴伸长的同时，叶轴两侧边缘的细胞开始分裂，进行边缘生长（边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止）。叶轴的边缘生长，使叶轴变宽，形成具有背腹性的、扁平的叶片雏形；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化为叶柄，当幼叶叶片展开时叶柄才随之迅速伸长（图7-2）。当幼叶由芽内逐渐伸出、展开时，边缘生长逐渐停止，整个叶片进入居间生长，最后发育成熟。大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长，但有些幼叶各部分细胞的生长速度并非完全一致，因而在叶的生长过程中，便出现了不同的叶缘、叶形等。叶片在不断增大的同时，伴随着内部组织的分化成熟。在边缘生长时期，叶轴两侧的边缘分生组织经垂周分裂产生原表皮，将来发育成为表皮；近边缘分生组织平周分裂和垂周分裂交替进行，形成了基本分生组织和原形成层。在一种植物中叶肉的层数基本是恒定的，是由平周分裂决定的。在各层形成后，细胞停止了平周分裂，只进行垂周分裂，增大叶片面积，但不增加叶片厚度。一般说来，叶的生长期是有限的，这和具有形成层的无限生长的根、茎不同。叶在短期内生长达一定大小后，生长即停止。但有些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生组织，可以有较长期的居间生长。如禾本科植物的叶鞘可以随节间生长而伸长，葱、韭菜等剪去上部叶片，叶仍可继续生长（即割一茬又长一茬），就是由于叶基部居间分生组织活动的结果。3．叶的发育、生长与调控叶是植物进行光合作用的器官。不同物种叶的大小、颜色、形状差别非常大，同一植物在不同阶段其叶形也可能完全不同。（二）叶在植物系统进化与个体发育中的地位和意义二、叶的生理功能和利用（一）叶的生理功能（二）叶的利用（三）叶序三、叶的形态多样性一）叶的形态与组成1.完全叶与不完全叶完全叶是具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，如杨树、棉花等。不完全叶是叶片、叶柄和托叶三者中缺少其任一部分或两部分的叶，如丁香叶无托叶，莴苣茎叶无叶柄及托叶等（图7-3）。2．叶的形态叶形态多样，大小差别很大，小的仅数毫米，大的可达数米。可从质地、类型（单叶与复叶）、叶序、叶的整体形状及大小、叶尖、叶基、叶缘、叶脉等方面对叶进行描述，描述叶片的术语也可用于托叶等片状结构的描述（详细参见第三篇第十四章）。3．叶的组成1）双子叶植物的叶一般双子叶植物的叶由叶片、叶柄及托叶组成，有的叶或无托叶，或叶柄不明显。叶片叶片大多呈典型的扁平体，不同的植物其叶片形状差异很大。叶片是进行光合作用和蒸腾作用的主要场所，是叶最重要的组成部分。叶片内分布叶脉，叶脉有运输水分、养分及支持叶片伸展的功能。叶柄叶柄位于叶片基部，上端与叶片相连，下端与茎相连，是连接叶片和茎的部分。叶柄有支持作用，可通过自身长短的变化和扭曲，支持叶片处于最有利于光合作用的位置；叶柄还有输导作用，通过叶柄中的维管束将叶片及茎中的维管系统连接起来，成为茎与叶片之间...
