双子叶植物的茎,在初生生长的基础上能进行次生生长,形成次生结构,使茎增粗
茎的次生生长也是维管形成层和木栓形成层活动的结果
1维管形成层的发生及活动 1
1维管形成层的来源 在原形成层分化为维管束时,在初生木质部和初生韧皮部之间,保留了一层具分生潜能的束中形成层,在次生生长开始时,连接束中形成层的那部分髓射线细胞,恢复分裂能力,变为束间形成层,这样束间形成层和束中形成层连成一环,它们共同构成维管形成层
(图5-23a, b) 图5-23a 维管形成层的产生 图5-23b 维管形成层环 维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成,前者细胞长而扁,两端尖斜;而后者细胞近乎等径,分布于纺锤状原始细胞之间
图5-24 维管形成层的细胞类型 1
2维管形成层的活动 维管形成层形成后,其纺锤状原始细胞随即进行平周分裂,向外形成的细胞发育成次生韧皮部,加添在初生韧皮部的内方,向内形成的细胞发育为次生木质部,加添在初生木质部的外方
与此同时,射线原始细胞也平轴分裂,向内产生木射线,向外产生韧皮射线
木射线和韧皮射线均由径向排列的薄壁细胞组成,是茎内进行横向运输的次生结构
(图5-25a, b) 图5-25a 维管形成层细胞的分裂 图5-25b 维管形成层带 维管形成层在不断产生次生结构的同时,也进行径向或横向分裂,增加原始细胞扩大本身周径以适应内方次生木质部分子的不断增加
图5-26 椴树茎三年生茎(局部)横切面 维管形成层的活动受环境条件影响,在温带的春季,气候逐渐变暖,形成层的活动也随之增强,形成的导管、管胞口径大而壁薄,木材的颜色较浅,材质也较疏松,称为早材或春材
在夏末秋初,气候条件逐渐不适宜于树木生长,形成层活动减弱,形成的导管、管胞直径小而壁厚,木材较紧密且颜色较深,称为晚材或秋材(图5-27)
同一年的早材和晚材构成一个年轮,年轮一般一年一轮
因此,年轮的数目通常可作