10-1 第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维组成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton 。广义的细胞骨架包括细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架 (微丝、微管、中间纤维 )、细胞膜骨架及细胞外基质，但通常狭义的仅指细胞质骨架。目前认为细胞骨架主要功能 ：①维持细胞整体形态和内部结构有序的空间分布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动密切相关。一、微丝 microfilament (一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin ，是在真核细胞中的直径为 7nm 的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（G－肌动蛋白），两股由 G－肌动蛋白联结成的单链相互螺旋缠绕形成纤维型肌动蛋白（ F—肌动蛋白）。从球型→ 纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳定的结构外，通常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动态之中，微丝装配具有极性 （即有正负极），并常表现出一端装配而另一端脱落的 踏车行为treadmilling ，脱落下来的单体进10-2 入细胞质中的肌动蛋白单体库。关于微丝组装的适宜条件是： ATP 、Mg 2+和高浓度的Na +、K+离子；而解聚的条件是： Ca 2+和低浓度的 Na +、K+离子。微丝的形态是细而长，经常成束平行排列，也有的组成疏散的网络。在不同类型细胞中，微丝还含有不同种类的微丝结合蛋白，形成各自独特的结构或特定功能。例如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin 、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链盘绕成像“ 豆芽” 状的纤维。再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝， 其上外露的 “豆芽”头部具 ATP 酶活性，是粗肌丝 与细肌丝 （肌动蛋白纤维）能暂时性结合的部位（“横桥 ”），也是导致细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即10-3 F—肌动蛋白纤维） 上的两种微丝结合蛋白，它们是以构象变化方式来调节细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部） 的联系。在研究微丝时，常运用“细胞松弛素 B”cytochalasin B（简称 CB ），这是由真菌长蠕孢的代谢产物中提取的一种生物碱，能破坏微丝网络结构，对微丝的装配聚合有专一性抑制，故可用以判断细胞中哪些活动方式是受微丝控制的。一旦从试验环境中去除CB 后，微丝又会马上恢复正常结构及功能。另外，还有一种由真菌中提取的鬼笔环肽，...
