第三章可移动的遗传因子VIP免费

第一节转座子第一节转座子•一一..转位因子转位因子•转位因子（转位因子（transposabletransposableelementelement））即可移动的基因成分（可即可移动的基因成分（可移动基因，移动基因，mobilegenemobilegene），是指能），是指能够在一个够在一个DNADNA分子内部或两上分子内部或两上DNADNA分分子之间移动的子之间移动的DNADNA片段。在细菌中指在片段。在细菌中指在质粒和染色体之间或在质粒和质粒之间移质粒和染色体之间或在质粒和质粒之间移动的动的DNADNA片段（文献上有时形象地称其片段（文献上有时形象地称其为是为是跳跃基因跳跃基因，，jumpinggenejumpinggene）。转）。转位也是位也是DNADNA重组的一种形式。重组的一种形式。•跳跃基因跳跃基因最早由美国冷泉港实验室最早由美国冷泉港实验室（（coldspringHarborcoldspringHarborLaboratoryLaboratory）的女科学家）的女科学家B.MClintockB.MClintock于上个世纪于上个世纪4040年年代晚期在玉米中首次发现的。代晚期在玉米中首次发现的。6060年代，为年代，为J.A.ShapircJ.A.Shapirc研究大肠研究大肠杆菌高效突变实验证实。杆菌高效突变实验证实。19831983年年荣获诺贝尔生物学医学奖。荣获诺贝尔生物学医学奖。•（一）转位因子的种类及特征（一）转位因子的种类及特征•细菌的转位因子包插入序列，转座子细菌的转位因子包插入序列，转座子及可转座的噬菌体。及可转座的噬菌体。•1.1.插入序列（插入序列（insertioninsertionsequence,ISsequence,IS））TSTranspcsasegeneTSIRIRTStargetsite靶位点Transposasegene转位酶基因IRinvertedrepeated反向（倒转重复顺序）IS的形体图•插入序列不含有任何宿主基因，它们是细插入序列不含有任何宿主基因，它们是细菌染色体或质粒菌染色体或质粒DNADNA的正常组成部分，的正常组成部分，一个细菌细胞常带有少于一个细菌细胞常带有少于1010个个ISIS序列。序列。•ISIS序列都是可以独立存在的单元，带有介序列都是可以独立存在的单元，带有介导自身移动的蛋白。导自身移动的蛋白。•（（11））ISIS是一类较小的转位因子是一类较小的转位因子，长度，长度约约700-2000bp700-2000bp，按发现顺序，按发现顺序IS1IS1、、IS2…IS2…命名，命名，•只携带转移的必需基因，不含有其它偏只携带转移的必需基因，不含有其它偏码蛋白质结构基因，本身没有表型效应。码蛋白质结构基因，本身没有表型效应。•（（22））ISIS两侧为反向（倒转）重复顺序两侧为反向（倒转）重复顺序（（16-41bp16-41bp），中间为转位酶基因），中间为转位酶基因，，在在插入新的位点侧有插入新的位点侧有3~116p3~116p顺向重复顺顺向重复顺序（序（directwrepeateddirectwrepeatedsequencedksequencedk））,DR,DR是靶位点序列复是靶位点序列复制的产物。制的产物。•（（33））ISIS到处活动，到处活动，可以插入到可以插入到E.coliE.coli染色体染色体的各个位置上，也可以插入到质粒和某些噬菌体的各个位置上，也可以插入到质粒和某些噬菌体基因组上，甚至同一基因不同位点上。这种插入基因组上，甚至同一基因不同位点上。这种插入作用可以双向进行，可以是正向，也可以是反向作用可以双向进行，可以是正向，也可以是反向插入插入ISIS这种移动方式称为转位作用这种移动方式称为转位作用（（transpositiontransposition）。）。•（（44））在一个世代的在一个世代的107107细菌中有细菌中有11次插入。次插入。•**TRTR（反向倒转重复序列）：（反向倒转重复序列）：GGAAGGTGGAAGGT、、、、、、ACCTTCACCTTC•CTTCCACTTCCA、、、、、、TGGAAGGTGGAAGG•*DR*DR（正同向重复序列）：（正同向重复序列）：TACGTTACGTTACGTTACGT•2.2.转座子（转座子（transposon,Tntransposon,Tn））转座子是存在于染色体转座子是存在于染色体DNADNA上可自主上可自主复制和位移的基本单位。复制和位移的基本单位。•(1)Tn(1)Tn是一类较大的可移动成分，除是一类较大的可移动成分，除mobilegenemobilegene外，外，尚含有其它基因，尚含有其它基因，如如抗药基因等。抗药基因等。TnTn是在研究抗药基因中发是在研究抗药基因中发现的，由此知...