1第4章体细胞胚胎发生§4.1 体细胞胚胎发生与植株再生§4.2 影响体细胞胚胎发生的因子§4.3 人工种子§4.1 体细胞胚胎发生与植株再生一、植物体细胞胚胎发生的定义植物离体培养的细胞、组织、器官产生类似胚的结构，其形成也经历一个类似合子胚胎发生和发育过程，这种现象称为植物体细胞胚胎发生。形成的类似胚的结构称为体细胞胚或胚状体。体细胞胚胎发生是一种相当普遍的现象，有40余科的100多个种有关于体细胞胚胎发生的报道。体细胞胚（somatic embryo）和胚状体（embryoid）指在植物组织培养中起源于一个非合子细胞、经过胚胎发生和胚胎发育过程形成的具有双极性的胚状结构。胚状体的这个定义表明：①它不同于合子胚，因为它不是两性细胞融合的产物；②它不同于孤雌胚或孤雄胚，因为它不是无融合生殖的产物；③它不同于组织培养中通过器官发生途径形成的茎芽和根，因为它的形成须经历与合子胚相似的发育过程，而且成熟的胚状体是一个双极性结构。二、体细胞胚胎发生的例证离体条件下的体细胞胚胎发生过程最早是在胡萝卜中发现的（Reinert，1958；Steward等，1958）。石龙芮的胚是由愈伤组织外层细胞以及深部细胞起源的。这些体胚在原来的位置上即可萌发；若把它们剥离下来单个地栽植于新鲜半固体培养基上也能萌发。现在巳知有很多种植物的各种不同的外植体，在离体培养中都表现了体细胞胚胎发生的能力。这些外植体既包括二倍体组织如茎段、子叶、茎尖、叶柄、贮藏根的韧皮部和木质部等，也包括三倍体的胚乳和单倍体的小孢子。可见物种、外植体性质以及倍数化等的差异都不限制胚状体发生。三、体细胞胚胎发生的方式体细胞胚胎发生的方式有两种，其中从愈伤组织产生胚状体最为常见。第一种是从培养中的器官、组织、细胞或原生质体直接分化成胚，中间不经过愈伤组织阶段。第二种方式是外植体先愈伤化，然后由愈伤组织细胞分化成胚。2图4 .5 体细胞胚胎发生方式（左：不经过愈伤组织阶段；右：先愈伤化）图4 .6 菊花花瓣体细胞胚胎发生及体胚发育过程的扫描电镜观察四、体细胞胚的成熟与萌发成熟的标志是具备了有功能的根尖和茎尖，能够通过细胞分裂而生长。图4 .7 体细胞胚的萌发五、体细胞胚与合子胚的比较双子叶植物胚胎发生：合子－原胚－球形胚－心型胚－鱼雷胚－子叶胚单子叶植物胚胎发生：合子－原胚－球形胚－盾型胚－子叶胚体细胞胚胎发生：与合子胚发生阶段类似，但是由体细胞形成。经历了胚性愈伤组织诱导、体细胞胚胎诱导...
