植物酸性转化酶基因及其表达调控VIP专享VIP免费

植物学通报2005,22(2):129~137ChineseBulletinofBotany①国家自然科学基金资助项目(No.30272919)。②通讯作者。Authorforcorrespondence.E-mail:zhangdp@sohu.net收稿日期：2003-09-15接受日期：2004-03-10责任编辑：孙冬花综述植物酸性转化酶基因及其表达调控①1潘秋红2张大鹏②1(中国农业大学食品科学与营养工程学院北京100083)2(中国农业大学植物生理生化国家重点实验室北京100094)摘要酸性转化酶是蔗糖代谢的关键酶，在植物体中具有重要的生理作用。近十几年来，许多植物酸性转化酶基因已经克隆，其基因表达调控的研究也取得了很大的进展。本文综述了植物酸性转化酶﹑基因及其蛋白结构、基因表达的器官和发育特异性以及糖、受伤、病原胁迫和激素对基因表达的调节和蛋白抑制因子对酶活性的影响，并讨论了当前在该研究领域存在的问题。关键词酸性转化酶，基因，表达调节PlantAcidInvertaseGeneandRegulationofitsExpression1PANQiu-Hong2ZHANGDa-Peng②1(CollegeofFoodScienceandNutritionalEngineering,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100083)2(StateKeyLaboratoryofPlantPhysiologyandBiochemistry,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094)AbstractPlantacidinvertaseisoneofcriticalenzymesinsucrosemetabolismandplaysanimportantroleduringplantgrowthanddevelopment.Inthelastdecade,acidinvertasegeneshavebeenclonedfrommanyplantspecies,andgreatprogresshasbeenmadeinstudiesoftheregulationofexpressionofthesegenes.Thispapersummarizestheresearchinelucidatingthestructureofacidinvertasegenesandproteins,regulationofgeneexpressionbyorgananddevelopmentalspecificity,sugar,wounding,pathogeninfection,stressandhormones,andregu-lationofenzymeactivitybyproteinousinhibitors.Problemsinthisfieldarealsodiscussed.KeywordsAcidinvertase，Gene，Expressionregulation转化酶可将蔗糖不可逆地裂解形成葡萄糖和果糖。植物酸性转化酶主要有两大类：一类结合于细胞壁上，称之为细胞壁结合的转化酶(cellwall-boundinvertase,CWI)，具有较高的pI(约9~10)，另一类存在于液泡中，称之为可溶性酸性转化酶(solubleacidinvertase,SAI)，其pI约为5.0。目前，包括酸性转化酶的转基因和反义转基因在内的许多研究均表明，酸性转化酶在调节韧皮部糖的卸载、控制贮藏器官中糖的组成、参与植物对逆境胁迫的响应、影响植物早期生长发育以及在信号转导等方面都具有重要的作用，因此人们期望通过改变植物体内胞外转化酶和胞内转化酶13022(2)基因的表达水平，操作碳水化合物的代谢与分配，从而特异地改变植物的生长和发育模式。近年来，植物酸性转化酶基因及其表达调控的研究引起了人们广泛的重视。本文就这几个方面的研究现状进行综述，并为今后的研究作一些探讨。1植物转化酶基因及其蛋白结构Sturm和Chrispeels(1990)首先从胡萝卜中分离出了细胞壁结合转化酶(CWI)基因，﹑﹑﹑随后在马铃薯拟南芥烟草番茄和葡萄等植物中也分离到编码该酶的全长或部分的核苷酸序列。一般情况下，这些基因都包括7个外显子和6个内含子的结构(图1)，其中第2个外显子仅9bp，编码3个氨基酸，即DPN(﹑天冬氨酸脯氨酸和天冬酰胺)，是迄今为止在植物界中发现的最小的外显子。该外显子是在所有植物酸性转化酶中都保守的β-呋喃果糖苷酶基序(motif)(NDPNG/A)的一部分。当然也有例外，胡萝卜细胞壁转化酶基因和拟南芥可溶性酸性转化酶(SAI)的基因不存在9bp的外显子(Ramloch-Lorenzetal.,1993;Haouazine-Takvorian,1997)，即此9bp的核苷酸序列与对应于图1的第3外显子之间没有内含子区隔。不同来源的酸性转化酶基因的外显子长度及它们之间的间隔区长度都比较相近。由这些酸性转化酶基因推测得到的氨基酸序列都属于一个大的蛋白质家族。成熟蛋白有40%~60%同源性，这些蛋白一个共同的特征就是含有一个五肽NDPNG/A结构，它是β-呋喃果糖苷酶的特征序列，靠近成熟蛋白的N-末端;此外还有一个半胱氨酸(Cys)残基及其邻近的氨基酸(MWECV/P)，靠近C-末端，高度保守，是酸性转化酶催化区域的重要组成部分(Ellio...