钙在植物细胞盐胁迫信号转导中的作用VIP免费

©1994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki.net专题介绍SpecialTopics收稿1998208210修定19992092031高校博士学科点专项科研基金(950202)资助项目。钙在植物细胞盐胁迫信号转导中的作用1章文华陈亚华刘友良(南京农业大学农学系,南京210095)CalciumActioninSignalTransductioninPlantCellsUnderSaltStressZHANGWen2Hua,CHENYa2Hua,LIUYou2Liang(DepartmentofAgronomy,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095)提要阐述盐胁迫对钙信使系统的影响,以及钙在调节蛋白激酶、离子通道、离子泵中的作用,并分析了钙和ABA在转导盐胁迫信号中的相互作用。关键词钙信号转导盐胁迫Ca2+对植物细胞的结构和生理功能有重要作用。能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性,参与胞内稳态(homeostasis)和生长发育的调节过程[1],在细胞内起第二信使的作用。触摸、病原物侵染、植物激素、逆境(包括盐胁迫、氧化胁迫、低温、高温、干旱等),均能引起胞内Ca2+水平改变。这种变化通过启动胞内生理生化过程,起着传递和放大信号的作用[1]。本文综述逆境胁迫,特别是盐胁迫下,植物细胞内Ca2+信使系统的变化、调节及其在逆境适应中的作用。1细胞内Ca2+水平的变化及调节与动物细胞相似,植物细胞可以通过细胞内(尤其是细胞质)Ca2+浓度的涨落对外界刺激作出反应[2]。这种涨落包括二种情况。一是受到环境信号刺激后,胞内Ca2+浓度上升(瞬间上升或持续上升)或下降(瞬间降低或持续降低)。其中以Ca2+浓度上升这一方式居多(如盐胁迫、冷激、病原物侵染等[3])。另一种是Ca2+浓度振荡(oscillation)。振荡的方式(如振幅、振频)取决于接受信号的细胞类型以及刺激的强度和性质。植物细胞通过Ca2+通道和Ca2+泵调节胞内Ca2+水平变化。因此,了解这些转运体(transporter)的调节机制,是弄清Ca2+如何作为信号分子在胞内起作用的关键。111Ca2+通道植物细胞质膜和液泡膜上存在Ca2+通道,内质网膜上是否存在Ca2+通道尚有争议[3]。目前发现在质膜上存在三种能让Ca2+进入胞内的通道:一类是Dihy2droypryidine(DHP)敏感的Ca2+通道,当膜电位去极化时被激活;另一类是拉伸(stretch)激活的Ca2+选择性通道;还有一类是非选择性阳离子通道,也能让少量Ca2+进入胞内[4]。液泡膜上也有三类Ca2+通道:一类是受液泡膜两侧膜电位控制的Ca2+通道,当液泡内与细胞质之间的膜电势差为正值时,该通道打开;另一类是受环腺苷二磷酸核糖(cADPR)门控的Ca2+通道;第三类是受InsP3门控的Ca2+通道,Ca2+经通道从液泡进入胞质[5]。在动物上,环境或激素信号通过质膜上的受体激活磷脂酶C。这种激活作用可以是直接的,如酪氨酸-激酶偶联受体直接激活磷脂酶C,或者需要通过GTP2结合蛋白(G蛋白)。一旦被激活,磷脂酶C水解InsP2,产生InsP3和二酯酰甘油。前者可以起第二信使作用,也能促使胞内Ca2+库(内质网或肌浆网)释放Ca2+[3]。早在1955年就发现植物中存在磷脂酶C。最近研究发现,当植物受到641植物生理学通讯第36卷第2期,2000年4月©1994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki.net光、ABA、植物毒素等刺激时,细胞内InsP3水平增加。利用Ca2+显像法证实,当笼形(caged)InsP3导入胞内后,诱导鸭跖草保卫细胞以及小麦根原生质体内Ca2+水平瞬间增加,这提示InsP3诱导胞内钙库释放Ca2+。采用电生理和生化手段,发现InsP3能诱导液泡膜微囊,甚至完整液泡释放Ca2+,这又说明液泡可能是受InsP3调控的主要Ca2+库。另外,人们从甜菜和大豆中发现并已得到提纯的InsP3结合蛋白,此种结合蛋白存在于植物细胞膜系统上[6]。结合上述研究结果,人们认为InsP3结合蛋白存在于液泡膜上,其生理作用是门控Ca2+通道。但是,Muir和Sander2sqs[7]以花椰菜花序为材料(富含内质网,而液泡膜含量低),采用连续蔗糖梯度分离膜微囊,结合免疫化学方法,发现除了液泡膜以外,至少还存在两类InsP3敏感的Ca2+通道,其中一个通道存在于质膜上。迄今为止,已经从拟南芥、番茄、大豆和水稻等高等植物中分离到G蛋白的cDNA克隆。最近,Iwasaki等[8]发现水稻异三聚体G蛋白(heterotrimericG2protein)的α亚基存在于质膜上,RGA1基因编码...