生物发育与进化中的模块化现象

生物发育与进化中的模块化现象 王文青 1 生物发育与进化中的模块化现象 Modularity in development and evolution 历史回顾及模块化概念的提出 生物体是怎样从受精卵发育为成熟的个体的？它们为什么具有特殊的形态结构？生物为什么可以进化？这些问题是生物学中最基础的问题，也是进化发育生物学试图回答的问题。在进化发育生物学产生之前，发育生物学和进化生物学也都分别试图以各自的方式解答这些问题。 20 世纪60 年代以来，发育生物学在继承遗传学研究成果的基础上得到了发展。发育生物学家不仅研究基因突变对表型的影响，而且将研究深入到基因产物通过什么途径影响表型。例如，过去人们只知道果蝇中的bicoid 基因影响胚胎前-后轴的确立，现在人们则了解到，bicoid 基因具有母源效应，由母体滋养细胞转录的bicoid mRNA 转运到卵的前部，在早期胚胎发育中翻译成蛋白质，Bicoid 蛋白在合胞体中形成浓度梯度，不同浓度的Bicoid 蛋白激活或抑制不同靶基因（如hunchback） 的表达，这些靶基因又各自调控其下游基因，最终完成体轴的建立。人们认识到基因型和表型的联系并不都像Beadle 和 Tatum 所了解到的那样简单，“一基因一酶(one gene-one enzyme)”的假说，在发育生物学的时代，已经常常不能适用了。在过去对生物发育机制的研究是在黑箱中进行的，从基因型到表型的链条，只有首尾两环被捕捉到了，可是在中间的若干环节，还隐藏着更大更吸引人的秘密。长期以来遗传学家常用的研究手段是“突变-表型观察”（直到今天也仍然如此，因为即使是果蝇这样背景清楚的模式生物，也还有大量基因的基本功能从未被研究过），今天人们开始把更多的注意力转向突变和表型之间的环节，寻找各个“基因型-表型”的链条之间的联系，以及不同物种间的这些链条的演化途径。 进化生物学家则选择了另一条发展途径。进化生物学家从表型的演化着手，研究不同物种的特殊表型是在自然选择中被保留下来的，它们的适应意义何在。但是表型的进化最终是由基因型的改变引起的；在缺乏基因型如何决定或影响表型的知识的情况下，进化生物学家很难解释某种基因突变如何在种群中扩散并引起表型的适应性变化的。更抽象一点来说，就是为什么某种生物会选择这条演化途径，而非另一条。现在人们认为除了自然选择的压力以外，还有其它因素的作用。这种认识最初来源于一种感觉，一些应该可以存在的表型，为什么实际上从未存在过？像八条腿的昆虫，六指/趾的脊椎动...