第十一章细胞核与染色质1781年Trontana发现于鱼类细胞；1831年，Brown发现于植物。大小：低等植物细胞核直径1~4μm，高等植物的５~20μm；高等动物的５~10μm。细胞核与细胞质在体积之间存在一个大致的比例，常以核质比来估算核的大小。细胞核约占细胞总体积的10℅。NP=Vc-VnVn细胞核形状：圆形，胚乳细胞（网状），蝶类丝腺细胞（分支状）等。位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞（1-2）、骨骼肌细胞（数百）。细胞核结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。核被膜（nuclearenvelope）：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。核被膜功能构成核、质之间的天然选择性屏障DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译局限在细胞质中，从而避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序。保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤调控核质之间的物质交换与信息交流第一节核被膜一、核膜外核膜：内质网构成，附有核糖体。内核膜：有特有的蛋白成份，如：核纤层蛋白。核周隙：宽20~40nm，与内质网腔相通。核纤层：内核膜内表面的纤维网络，支持核膜，并与染色质、核骨架相连。核孔（一）核膜结构核孔复合体内核膜核糖体细胞质异染色质外核膜核周隙核纤层膜整合蛋白在真核细胞中，核膜伴随着细胞周期的进行有规律地解体与重建。解体：分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去组装。重建：分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。（二）核膜的崩解与组装二、核孔复合体（NPC）●结构模型●核孔复合体的组成成分●核孔复合体的功能核孔复合体（nuclearporecomplex，NPC），至少由50种不同的蛋白质构成，电镜下观察呈圆形或八角形，一般认为其结构如捕鱼笼（fish-trap）。一般哺乳动物细胞约3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。（一）结构模型胞质环（cytoplasmicring）位于胞质面一侧，由8个对称亚单位组成，每亚单位具有一短纤维伸向胞质一面。核质环（nuclearring）位于核质面一侧，由8个对称亚单位组成。每亚单位具有一长纤维，并收拢形成一个小环--核篮。辐（spoke）从核孔边缘向中心呈辐射状八重对称的结构。柱状亚单位，位于核孔边缘，将内、外环连接起来。腔内亚单位，在柱状亚单位之外，接触核膜的部分。环带亚单位，位于柱状亚单位之内，由8个颗粒结构围绕核孔形成一个通道。中央栓（centralplug）：transporter位于核孔中心，呈棒状或颗粒状，一般认为，它对核质交换中起作用。胞质环（cytoplasmicring），外环核质环（nuclearring），内环辐（spoke）柱状亚单位（columnsubunit）腔内亚单位（luminalsubunit）环带亚单位（annularsubunit）中央栓（centralplug）：transporter核孔复合体结构模型核孔复合体胞质面核孔复合体核质面（二）核孔复合体的组成成分（二）核孔复合体的组成成分核孔复合体主要由蛋白质构成，推测有30余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。代表性的两个成分如：gp210：结构性跨膜蛋白。p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域。从酵母到人核孔蛋白有很强的同源性，NPC的整个结构在进化上是高度保守的。gp210：结构性跨膜蛋白介导核孔复合体与核被膜的连接：将核孔复合体锚定在“孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点。在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用p62：功能性的核孔复合体蛋白疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中，直接参与核质交换。C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，将p62分子稳定到核孔复合体上，为N端进行核质交换活动提供支持。（三）核孔复合体的功能（三）核孔复合体的功能核孔复合体是双功能（被动扩散和主动运输）、双向性（入核和出核）的亲水性核质交换通道。1、被动扩散2、主动运输１、被动扩散NPC是一圆形亲水通道，功能直径为9nm，有的可达12.5nm，长约15nm。一般10nm以下的分子可以被动运输的方式自由出入核孔复合体，有的则由于含有信号序列或者和其它的分子结...
