●备课资料一、细胞壁与细胞进化细胞壁是1种由多糖组成的细胞外成分。植物细胞壁是构成植物细胞外被的结构支架，或者说是植物细胞外基质主要组分。细胞壁对植物的生命活动极其重要，细胞壁有对抗细胞膨压的作用，故具有很强的机械抗张力，正像汽车轮胎的外胎要对抗内胎的膨胀压一样此外，细胞壁对植物细胞的生长、发育、分化和物质代谢至关重要。细菌是单细胞生物，不形成组织，故不具有高等真核生物中那种细胞外基质。但在细菌细胞的外周亦具有由多糖类物质构成的硬细胞壁，类似于植物细胞的细胞壁。然而细菌细胞壁的构成成分不是植物细胞的纤维素，而是肽聚糖。细胞壁对细菌生存亦至关重要，脱壁后细菌原生质体生存和活动能力大大降低。1.植物细胞壁植物细胞壁由外向内为中胶层（middlelamella）、初生壁（primarywall）和次生壁（secondarywall）。中胶层的主要成分是果胶质（pecticsubstance）。果胶质是由可溶性多糖，D－半乳糖醛酸、L－阿拉伯糖和D－半乳糖组成，果胶质在相邻细胞间使细胞黏合在一起。如果用果胶酶或Ca2－螯合剂分解果胶质，可导致细胞离散。初生壁是指在细胞生长过程中形成的细胞壁，含果胶质较少。细胞停止生长后，继续长出的细胞壁称为次生壁，含果胶质很少。细胞壁含多层，由纤维结构组成。在电镜下细胞壁的可见单位为微原纤维（microfibrils）。构成微原纤维的化学成分为多糖物质，主要为纤维素，此外尚有纤维素（hemicellulose）、木质素（lignin）、果胶（pectin）和结构蛋白等。这些物质通过共价键和非共价键结构，形成多层结构。纤维素分子是由D－葡萄糖残基聚合而成的带状不分支糖链，链中葡萄糖残基以β（1,4）糖苷键连接成纤维二糖单元，纤维素分子即是由纤维二糖单元重复连接而成，每条分子链约500多个纤维二糖单元。通过β（1,4）糖苷链连接而成的纤维素分子不易被一般的水解酶所水解。纤维素分子链间通过氢键结合成束，约60~70条分子链组成1条微原纤维，组成微原纤维和纤维素分子链极性排列一致，微原纤维平行排列成片层，相邻微原纤维间距为20~40nm。微原纤维之间和片层之间有长的半纤维素分子相连。细胞壁中尚有10%的糖蛋白，其中主要的一类为伸展蛋白（extensions），伸展蛋白在糖分子链间起连接作用，增强了细胞壁的弹性和韧性。2.酵母菌细胞壁酵母菌细胞壁是1种较为坚韧的结构，其化学组分较为特殊，主要由“酵母菌纤维素”组成。壁的结构似三明治——外层为甘露聚糖（manan），内层为葡聚糖（glucan），它们都是复杂的分支状化合物，其间夹有一层蛋白质分子。蛋白质约占细胞壁干重的10%，其中有些是以与细胞壁相结合的酶的形式存在，例如葡聚糖酶、苷聚糖酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和脂酶等。根据试验，维持细胞壁强度的物质主要位于内层的葡聚糖成分。此外，细胞壁上还有少量类脂和以环状形式分布在芽痕周围的几丁质。酵母菌细胞壁的葡聚糖，分子量为240万D，是1种分支的多糖聚合物。主链以β－1，6糖苷键结合，支链则以β－1，3糖苷键结合；甘露聚糖也是1种分支状聚合物，主链以α－1，6糖苷链、而支链则以α－1,2或α－1，3糖苷键结合。葡聚糖与甘露糖之间由蛋白质维系起来。近10%的甘露聚糖的侧链，通过磷酸二酯链与磷酸链接。有的酵母菌如隐球酵母属，在细胞外还覆盖有类似细菌的荚膜多糖物质。3.细菌细胞壁细菌细胞壁的化学成分是由双糖单元组成的多糖链，双糖是由两种糖的衍生物构成，N－乙酰葡糖胺（N－acetylglucosamine）和N－乙酰胞壁酸（N－acetylmuramicacid）。双糖单元以β（1,4）糖苷键连接成了大分子。多糖链间又有一些由4~5个氨基酸残基组成的横向短肽链相连，形成了肽聚糖（peptidoglycan）片。肽聚糖片中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。肽聚糖片可像胶合板一样，黏合成多层。4.原细菌细胞壁原细菌又称古细菌，是大小形态及细胞结构等方面均与真细菌相似的另一类原核生物。原细菌通常生活在地球上的极端条件下，例如甲烷球菌分布在有机质厌氧分解的环境里。原细菌细胞壁成分独特而多样，有的以蛋白质为主，有的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，称假肽聚糖，但是不论是何种成分，它们都不含真细菌细...
