第29章脂类的生物合成doc-欢迎光临生物工程系！VIP专享VIP免费

第1页共6页编号：时间：2021年x月x日书山有路勤为径，学海无涯苦作舟页码：第1页共6页第29章脂类的生物合成29.1本章主要内容1）脂肪酸的生物合成2）其他脂类的合成29.2教学目的和要求：通过本章学习，使学生掌握脂肪酸的从头合成途径和甘油三酯的合成，了解重要脂类物质的合成。29.3重点难点1.脂肪酸的从头合成2.甘油三酯的合成29.4教学方法与手段讲授与交流互动相结合，采用多媒体教学。29.5授课内容所有的生物都可用糖合成脂肪酸，有两种合成方式。A.从头合成（乙酰CoA）——在胞液中（16碳以下）B.延长途径——在线粒体或微粒体中高等动物的脂类合成在肝脏、脂肪细胞、乳腺中占优势。一、饱和脂肪酸的从头合成1.合成部位：细胞质中2.合成的原料：乙酰CoA（主要来自Glc酵解）；NADPH（磷酸戊糖途径）；ATP；HCO3—二、乙酰CoA的转运细胞内的乙酰CoA几乎全部在线粒体中产生，而合成脂肪酸的酶系在胞质中，乙酰CoA必须转运出来。转运方式：柠檬酸-丙酮酸循环。第2页共6页第1页共6页乙酰CoA+ACP-SHACP-酰基转移酶乙酰-S-ACP+CoA-SHβ-酮脂酰ACP合成酶乙酰-S-ACP乙酰-S-合成酶+ACP-SH编号：时间：2021年x月x日书山有路勤为径，学海无涯苦作舟页码：第2页共6页三、丙二酸单酰CoA的生成（限速步骤）脂肪合成时，乙酰CoA是脂肪酸的起始物质（引物），其余链的延长都以丙二酸单酰CoA的形式参与合成。所用的碳来自HCO3—（比CO2活泼），形成的羧基是丙二酸单酰CoA的远端羧基乙酰CoA羧化酶：（辅酶是生物素）为别构酶，是脂肪酸合成的限速酶，柠檬酸可激活此酶，脂肪酸可抑制此酶。1.脂酰基载体蛋白（ACP）脂肪酸合成酶系有7种蛋白质，其中6种是酶，1种是脂酰基载体蛋白（ACP），它们组成了脂肪酸合成酶复合体脂肪酸合成过程中的中间产物，以共价键与ACP辅基上的-SH基相连，ACP辅基就象一个摇臂，携带脂肪酸合成的中间物由一个酶转到另一个酶的活性位置上。2.脂肪酸的生物合成步骤第一阶段：缩合第二阶段：还原第三阶段：释放1）原初反应：乙酰基连到β-酮脂酰ACP合成酶上第3页共6页第2页共6页丙二酸单酰CoA+ACP-SH丙二酸单酰-S-ACP+CoA-SHACP丙二酸单酰转移酶丙二酸单酰-S-ACP+乙酰-S-合成酶乙酰-乙酰-S-ACP+合成酶-SH+CO2β-酮脂酰ACP合成酶β-酮脂酰-S-ACPβ-酮脂酰-ACP还原酶／NADPHβ羟丁酰-S-ACPβ羟丁酰-S-ACP羟脂酰-ACP脱水酶β-烯脂酰-S-ACPβ-烯脂酰-S-ACP烯脂酰-ACP还原酶／NADPH（n+2）脂酰-S-ACP编号：时间：2021年x月x日书山有路勤为径，学海无涯苦作舟页码：第3页共6页2）丙二酸酰基转移反应：生成丙二酸单酰-S-ACP此时一个丙二酸单酰基与ACP相连,另一个脂酰基(乙酰基)与β-酮脂酰-ACP合成酶相连。3）缩合反应：生成β-酮脂酰-S-ACP同位素实验证明，释放的CO2来自形成丙二酸单酰CoA时所羧化的HCO3—，羧化上的C原子并未掺入脂肪酸，HCO3—在脂酸合成中只起催化作用。4）第一次还原反应：生成β-羟脂酰-S-ACP注意：形成的是D型β羟丁酰-S-ACP，而脂肪分解氧化时形成的是L型。5）脱水反应：形成β-烯脂酰-S-ACP6）第二次还原反应：形成（n+2）脂酰-S-ACP第一次循环，产生丁酰-S-ACP。第二次循环，丁酰-S-ACP的丁酰基由ACP转移至β-酮脂酰-ACP合成酶上，再接受第二个丙二酸单酰基，进行第二次缩合。奇数碳原子的饱和脂肪酸也由相此途径合成，只是起始物为丙二酸单酰-S-ACP，而不是乙酰-S-ACP，逐加的二碳单位也来自丙二酸单酰-S-ACP。多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于形成软脂酸（16C）。经过7次循环后，合成的软脂酰-S-ACP经硫脂酶催化生成游离的软脂酸，或由ACP转到CoA上生成软脂酰CoA，或直接形成磷脂酸。由乙酰-S-CoA合成软脂酸的总反应：8乙酰CoA+14NADPH+14H++7ATP+H2O→软脂酸+8CoASH+14NADP++7ADP+7Pi3.脂肪酸合成的化学计量（从乙酰CoA开始）以合成软脂酸为例：（8个乙酰CoA）14NADPH，7ATP14*3+7=49ATP第4页共6页第3页共6页编号：时间：2021年x月x日书山有路勤为径，学海无涯苦作舟页码：第4页共6页4.乙酰CoA和NADPH的来源⑴乙酰CoAA.肉碱乙酰基转移酶P154B.柠檬酸-丙酮酸、穿梭NADPH⑵60%来自磷酸戊糖支路40%来自柠檬酸-丙酮酸穿梭四、脂肪酸合成的调节1.酶浓度调节(...