第四第四----五章原肠五章原肠作用及脊椎动物的早期作用及脊椎动物的早期发育发育温州大学生命与环境科学学院温州大学生命与环境科学学院Itisnotbirth,marriage,orItisnotbirth,marriage,ordeath,butdeath,butgastrulationgastrulation,,whichwhichistrulythemostistrulythemostimportanttimeinyourlifeimportanttimeinyourlife..LewisWolpert(1986)LewisWolpert(1986)原肠作用原肠作用（（gastrulationgastrulation））是胚胎细胞剧烈是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的囊胚细胞彼此之间的位置位置发生变动，重新发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。的胚胎结构。通过原肠作用，通过原肠作用，胚胎首先建立起胚胎首先建立起三个胚层三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；，即外胚层、中胚层和内胚层；其次其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。决定的关键时期。原肠胚一部分细胞的移动必然和原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎胎。。动物身体的主轴动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。育潜能。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如如::果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。轴是在整个原肠作用过程中建立的。两侧对称动两侧对称动物的体轴物的体轴尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为体可概括为五种细胞运动机制，即外包五种细胞运动机制，即外包（（epibolyepiboly）、内陷（）、内陷（invaginationinvagination）、）、内卷（内卷（involutioninvolution）、内移（）、内移（ingressioingressionn）和分层（）和分层（delaminationdelamination））。。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。原肠作用过程原肠作用过程中细胞的五种中细胞的五种运动方式运动方式本章授课内容本章授课内容第一节海胆的原肠作用第一节海胆的原肠作用第二节鱼类的原肠作用及形态发生第二节鱼类的原肠作用及形态发生第三节两栖类的原肠作用及形态发生第三节两栖类的原肠作用及形态发生第四节鸟类的原肠作用及形态发生第四节鸟类的原肠作用及形态发生第五节哺乳类的原肠作用及形态发生第五节哺乳类的原肠作用及形态发生第六节胚层分化概述第六节胚层分化概述第一节海胆的原肠作用第一节海胆的原肠作用海胆的晚期囊胚由海胆的晚期囊胚由10001000个左右个左右单层细单层细胞胞构成。这些细胞的细胞质分别来自构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。的大小和特性。海胆的早期卵裂海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球（micromere）海胆的囊胚海胆的囊胚AA，细胞持续的分裂形成一个，细胞持续的分裂形成一个囊胚囊胚；；BB，，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮上皮，，受精膜依然可见；受精膜依然可见；CC，，植物基板变厚植物基板变厚，动物极细胞分，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受...
