第二节甘油三酯的分解和脂肪酸代谢当生物体动用体内的储存脂肪，或高等动物从食物中摄取脂肪时，大都需要将其进行酶水解，生成甘油和脂肪酸，才能被细胞吸收利用。催化脂肪水解的酶称为脂肪酶。甘油三酯的分解是经脂肪酶水解的。一、脂肪的消化、吸收和传送在脂肪细胞中，因为没有甘油激酶，所以无法利用脂解产生的甘油，只有通过血液运至肝脏，甘油才能被磷酸化和氧化生成磷酸二羟丙酮，再经异构化生成3-磷酸甘油醛，然后可经糖酵解途径转化成丙酮酸继续氧化，或经糖异生途径生成葡萄糖。二、甘油的代谢甘油的氧化甘油的氧化CH2OHCHOHCH2OHATPADP甘油激酶CH2OHCHOHCH2OPO32-糖代谢糖代谢活化→脱氢→糖代谢彻底氧化目前发现只有肝脏细胞具有甘油激酶，这意味着什么3-3-磷酸甘油磷酸甘油NADHNAD++++H----脱氢酶脱氢酶CH2OHCOCH2OPO32-磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油只能在肝脏中氧化甘油只能在肝脏中氧化？。活化活化水化脱氢硫酯解硫酯解乙酰乙酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA脱氢线粒体膜转运细胞质线粒体基质线粒体基质产物ββ氧化氧化三、脂肪酸的氧化分解1、饱和偶碳脂肪酸的β-氧化降解作用∶长链脂肪酸进入细胞后，首先被活化，形成脂酰辅酶A，然后再进入线粒体内氧化。β-氧化是脂肪酸分解的主要代谢途径。该途径的酶系在线粒体的基质中，每次β-氧化降解由脱氢、加水、脱氢和硫解四步反应组成。β-氧化部位——原核生物细胞质各种真核生物线粒体基质基质内A、脂肪酸的活化∶在细胞中有两类活化脂肪酸的酶∶(1)内质网脂酰辅酶A合成酶(也称硫激酶)可活化具有12个碳原子以上的长链脂肪酸。(2)线粒体脂酰辅酶A合成酶可活化4-10个碳原子的中链或短链脂肪酸，它所催化的反应需要ATP参加。中链或短链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进入线粒体内膜。活化活化RCH2CH2CH2CH2COOHHSCoA++ATP脂酰合成酶Mg2+H2O~SCoARCH2CH2CH2CH2CO脂酰-CoA高能化合物AMP+PPi消耗2高能键B、脂酰CoA的跨膜运输∶在细胞质中合成的脂酰CoA不能自由穿过线粒体内膜进入线粒体。肉毒碱可以作为载体，将脂酰基转运至线粒体内。转运转运C4~C10脂肪酸直接穿越，线粒体内活化C12以上的脂肪酸细胞质中活化，转运入COOCH3CH3CH3NCHOHCH2CH2脂酰CoA溶解差，难以逾越外膜外膜水腔水腔内膜内膜？？性质载体能完成由水腔进入内膜性质载体能完成由水腔进入内膜的转运任务呢？的转运任务呢？两性——两性——肉毒胆碱肉毒胆碱（赖氨酸衍生（赖氨酸衍生物）物）非极性极性~SCoAOCR脂酰肉碱脂酰肉碱肉毒碱转酰基酶Ⅰ线粒体内膜线粒体内膜COOOCCH3RCH3CH3NCHOCH2CH2(肉毒碱，简称肉碱，L-β-羟基-γ-三甲基胺基丁酸)线粒体内膜线粒体内膜肉碱脂酰肉碱基质基质腔腔肉毒碱转酰基酶Ⅰ脂酰脂酰CoACoAHSCoA脂酰肉碱移位酶移位酶肉碱肉毒碱转酰基酶Ⅱ脂酰脂酰CoACoAHSCoAββ氧化氧化C、脂酰CoA的β-氧化降解∶经过脱氢(FADH2)、水合、脱氢(NADH+H+)、硫解四步反应，完成一次β-氧化，生成一个乙酰CoA、一个FADH2)、和一个NADH+H+。乙酰SCOA脂肪酸的脂肪酸的ββ氧化氧化根据反应方程：脂肪酸的β碳原子被氧化（形成羰基），该处的共价键断开，分解出一个乙酰SCoA。RCH2CH2CH2CH2COOHATPH2O+2HSCoAAMP+PPiFADH2+NADH+H+~SCoAROCCH2CH2~SCoAOCCH3脂酰SCOAa.脱氢~SCoARCH2CH2CH2COFADFADH2脱氢酶脱氢酶~SCoARCH2CHCHCOb.水化（或水合）~SCoARCH2CHCHCOH—O—Hβα水化酶水化酶~SCoARCH2CHCH2OHCOβ-羟脂酰CoAc.脱氢~SCoARCH2CHCH2OHCO脱氢酶脱氢酶~SCoARCH2COCH2HOCβ-酮脂酰CoANADH+NADH+H+β-烯脂酰CoAβαβα脂肪酸的脂肪酸的ββ氧化氧化d.硫解~SCoARCH2COCHHOCHSCoA~SCoACOCH3~SCoACOCH2R+乙酰CoA少二碳原子的脂酰CoAββ氧化氧化~SCoACOCH3乙酰乙酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA？？进入进入三羧酸循环彻三羧酸循环彻底氧化！底氧化！或或进入进入乙醛酸循环乙醛酸循环脂酰基团CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2...
