第4章细胞质膜本章内容提要�细胞质膜的结构模型�生物膜的结构模型�膜脂�膜蛋白�生物膜基本结构与功能�膜的流动性�膜的不对称性�细胞质膜的基本功能�膜骨架�膜骨架�红细胞的生物学特征�红细胞质膜蛋白及骨架�Plasmamembrane=Cellmembrane�细胞质膜=细胞膜�主要功能：�分隔�物质运输�能量转换�信息传递�生物膜=细胞内的膜+细胞质膜�Biomembrane=Plasmamembrane+Intracellularmembrane第一节细胞质膜的结构模型�生物膜的结构模型�膜脂�膜蛋白一、生物膜的结构模型生物膜的研究史�E.Overton1895发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。�E.Gorter&F.Grendel1925用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。三明治模型�J.Danielli&H.Davson1935发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。�1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。单位膜模型�J.D.Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“蛋白质-脂类-蛋白质”“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。�这一假说得到了电镜和X射线衍射分析的支持。�单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描述成静止的,不变的。流动镶嵌模型�S.J.Singer&G.Nicolson1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。�流动镶嵌模型主要强调：（1）膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动。（2）膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。�技术进步带来新的认识：�液晶态模型无序（流动态）有序（结晶态）�板块镶嵌模型流动性不同的板块�对流动镶嵌模型的补充和完善脂筏模型（Simon,1988）�脂筏是细胞质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，如同小船一样载着各种执行特定生物学功能的蛋白。这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。原子力显微镜照片�脂筏最初可能在内质网或高尔基体上形成,最终转运到细胞膜上。�有些脂筏可在不同程度上与膜下细胞骨架蛋白交联。�推测一个100nm大小的脂筏可能载有600个蛋白分子。�脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、物质跨膜运输、蛋白质分选均有密切的关系。�膜的研究历史：目前对生物膜结构的认识�1.磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分，尚未发现在生物膜中起组织作用的蛋白。�2.蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型，蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。�3.生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其它生物大分子的复杂的相互作用，限制了膜蛋白和膜脂的流动性。细胞质膜的化学构成�质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。�膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。�一般，脂类约占50％，蛋白质约40％，糖类约2％－10％，不同的膜含量不同。�蛋白质与脂的多少与膜的功能密切相关，膜的功能主要由蛋白质承担，所以功能活动较旺盛的膜，蛋白质含量就高，�如线粒体内膜是电子传递链所在。�功能活动较弱的膜，蛋白质含量就低，如神经鞘主要起对神经元的保护、绝缘作用，所以蛋白质含量低。�神经鞘的蛋白含量低，脂类含量高二、膜脂（MembraneLipids）�磷脂Phospholipids�甘油磷脂和鞘磷脂�糖脂Glycolipids�胆固醇Cholesterol1磷脂Phospholipids�含有磷酸基团的膜脂称为磷脂（phospholipid），是细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂。�磷脂，是膜脂的基本成分，约占膜脂的50％以上。�磷脂分子的极性端是各...
