第四章原肠形成：重新组织胚胎的细胞原肠形成(gastrulation)是高度结合的细胞和组织运动的过程，通过这个过程囊胚的细胞被剧烈地重排。在原肠形成期间，囊胚细胞获得新的位置和邻居，有机体的多层结构的身体蓝图也建立起来了。那些将形成内胚层和中胚层器官的细胞被带到胚胎内部，而将形成皮肤和神经系统的细胞伸展到外表面。外部的外胚层，内部的内胚层和二者间的中胚层在原肠形成期间首先产生。新定位的组织相互作用所需的舞台也建立起来了。发育生物学原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一部分发生的细胞运动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调.虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要有以下:外包(epiboly):上皮片(表层细胞)的伸展和延伸,以包裹胚胎较深的细胞层;内陷(invagination):一个区域的细胞同时向内凹进;内卷(involation):正在扩展的外层细胞转向内运动,沿外层的内表面扩展移入(ingression):胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部;分层(delamination):一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层海胆的囊胚由一层1000到2000个细胞组成。起源于合子不同区域的这些细胞具有不同的大小和性质。合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫(pluteuslarva)海胆原肠形成比较简单,主要是植物极的细胞内陷(右图)，内陷的部分形成原肠(archenteron),外部边缘部分为胚孔(blastopore)．胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞.一.海胆的原肠形成(Seaurchingastrulation)Gastrulationinseaurchin二、鱼类原肠形成过程鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包.初期胚盘内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中.然后表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来(图7.7).沿卵黄表面下包的表面细胞层称为包被层(envelopinglayer,EVL)。包被层细胞的下包运动由卵黄合胞体层(yolksyncytiallayer,YSL)自动扩展引起。卵黄合胞体层是位于胚盘下面卵黄表面含有多个细胞核的一层细胞质层。包被层和卵黄合胞体层紧密相连，卵黄合胞体层的自动扩展拉动与之相连的包被层细胞向下移动。随着下包运动的进行,卵黄合胞体层和包被层之间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充.卵黄合胞体层的扩展受其中的微管系统控制,用辐射或药物处理阻断微管聚合就能抑制下包.当胚盘细胞包绕一半卵黄时,包被层四周边缘区开始加厚成胚环(germring),它由外层上胚层(epiblast)和内层下胚层(hypoblast)构成。有人认为下胚层是边缘表层细胞向里面内卷继之后向动物极迁移形成的(图7.8)。也有人认为下胚层由细胞内移形成。很可能两种机制都在发生作用。下胚层形成后,上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成为胚胎背部一侧插入,形成一个加厚的区域,称为胚盾(embryonicshield)胚盾在功能上相当于两栖类的背唇,如果将它移植到宿主胚胎上,能够诱导形成次级胚轴。当细胞沿卵黄下包时,它们也在边缘内卷,并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸,最终沿背中线变成一窄条,它就是脊索中胚层(chordamesoderm)。与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞(adaxialcells)，是中胚层体节的前体。上胚层细胞通过集中和延伸将脑细胞集中在背中线上，并形成神经龙骨(neuralkeel)；其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤.鱼类原肠形成蛙胚原肠形成从将来的背侧开始，刚好在赤道下面的灰色新月区(graycrescent)。此处局部内胚层细胞内陷形成裂缝样胚孔，内陷的细胞因其形状被称为瓶状细胞(bottlecells)。和海胆一样,两栖类原肠形成是从细胞内陷开始的;不同的是海胆从植物极开始,两栖类从靠近赤道的边缘带(marginalzone)开始,这里的内胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄。原肠形成涉及边缘带细胞内陷，而此时动物极细胞外包并向胚孔集中。当移动的边缘带细胞到达胚孔时，它们转向内侧并沿外部细胞片的内表面移动。因此组成胚孔的细胞一直在变化：首先卷入的是前肠的咽部细胞，然后是头部中胚层细胞，再是脊索中胚层细胞，它将来形成脊索(notochord),由它起始神经系统的分化.三.两栖类的原肠形成胚孔先形成背唇，然后是侧唇，最后是腹唇。此时形成圆形的胚孔。胚孔包围的含卵黄的内胚层细胞称为卵黄栓(yolkplug...
