逆境条件下植物体内渗透调节物质的积累与活性氧代谢!王娟李德全（山东农业大学生命科学学院泰安!"#$#%）摘要本文介绍逆境胁迫下植物体内渗透调节物质的积累和作用，及其对活性氧的产生与清除的影响。阐述以脯氨酸为代表的渗透调节物质对活性氧的直接清除作用，&’!(、甜菜碱等对抗氧化酶活性及抗氧化剂含量的影响。近年来人们广泛利用转基因技术合成脯氨酸、甜菜碱，为提高作物的抗氧化能力及培育抗逆新品种提供了一条有效途径。关键词逆境胁迫，渗透调节物质，活性氧代谢!"#$%%&’&()*+,-,./()-*01’,*+%&’)-2$%*+3)*#20456#-7#*)8,(+1’&-2#9:*9#11)*+,-.’/012345.’/（!"##$%$"&’(&$)*($+*$,，)-.+/"+%0%1(*2#321.#4+(5$1,(36，6’7’/!"#$#%）$81*9)%*6879:’:3;79’;3<73=’>?.@@83;?A39?B:A’/@?9C?@7D.C’/E7@93BB3D@?/’D@7<’@3E?FG4H3/C3@’>?A79C./E3;9@;399I683;?A3?B:;?A7/37/;3C?<7/H’D@7<’@3E?FGH3/’/E@833BB3D@9?B&’!(’/EHAGD7/3>3@’7/3?/:;?@3D@7<33/JGC39’D@7<7@G’/E’/@7?F7E’/@D?/@3/@’;3E39D;7>3EI1/;34D3/@G3’;9，C?A3D.A’;>7?A?H7D’A@3D8/?A?HG8’9>33/=7E3AG.93E7/@839G/@83979?B:;?A7/3’/EHAGD7/3>3@’7/3，=87D879’/3BB3D@7<3=’GB?;7/D;3’97/H@83’/@7?FGE7J’@7?/’>7A7@G?BD;?:9’/E>;33E7/H/3=9@;3994@?A3;’/@<’;73@739I;#5<,921K@;399，L9C?@7D.C，*D@7<’@3E?FGH3/C3@’>?A79C自然界诸多环境因子如低温、干旱、盐渍等都会限制或影响植物的正常生长发育，尤其是干旱和盐渍，是影响最普遍的两种胁迫因子。在发生水分胁迫和渗透胁迫时植物细胞主动积累溶质，降低渗透势和水势，维持膨压，进行渗透调节。受胁迫的同时，植物在代谢过程中通过多种途径产生的活性氧及其清除系统的平衡遭到破坏。轻中度胁迫下，清除酶的活性增加，活性氧造成的伤害得以缓解，植物的抗氧化能力提高（李广敏等，#MMN；朱抗申和黄丕生，#MMN；1987@’/7$3.#，#MMO）。因此，渗透调节物质的积累与抗氧化能力的提高，是植物在逆境下得以生存的两种重要机制。从最近报道的资料来看，渗透调节物质对活性氧的产生及清除有一定的影响，如脯氨酸、甘露醇有清除活性氧的能力，&’!(能提高清除酶的活性（蒋明义，#MMM；K83/$3.#，#MM"；关军锋，#MMM）。本文就逆境下植物体内渗透调节物质和活性氧代谢的最新研究进展作一简要介绍。!国家自然科学基金（PM%"$O!Q）和国家重点基础研究专项经费（,#MMM$##"$N）资助项目。作者简介：王娟，女，#M"O年生，在读硕士，主要从事根系渗透调节与活性氧代谢的研究，研究工作为国家自然科学基金资助课题的一部分。李德全，男，教授，博士生导师，山东农业大学生命科学学院副院长，山东省植物生理协会副理事长，享受国务院特殊津贴。多年来主要从事逆境生理尤其是干旱生理的科研工作。收稿日期：!$$$4$"4!$接受日期：!$$#4$#4#"责任编辑：程红焱植物学通报!$$#，=>（N）：NOMRNQO!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!"#$%&%’())%*#$+,’+*-$.!逆境下植物细胞内渗透调节物质的积累及作用植物积累的渗透调节物质基本上分为两大类：一是外界环境进入细胞内的无机离子，二是细胞内合成的有机溶质，主要是多元醇和含氮化合物。!"年代#$%&’$等首先发现在受旱的多年生黑麦草叶子中有游离脯氨酸积累，此种现象现已在小麦、高粱、玉米等多种植物中发现。最近（赵福庚等，("")）的研究表明，盐胁迫明显激活脯氨酸合成的鸟氨酸途径，该途径对脯氨酸含量上升的贡献是谷氨酸途径的)*"+)*!倍。另外，许多植物特别是藜科、禾本科植物在水分或盐分胁迫下，细胞内甜菜碱大量积累。在豆科植物中也有甜菜碱的积累（,-$.$/0!"#$，)112）。苜蓿在盐胁迫下积累葫芦巴碱（345%6/-5/65/7869.$，)112）。季胺化合物对干旱、盐渍条件下的植物生理反应起重要作用（:5%544$/6!"#$，)112），盐胁迫促进了大麦幼苗体内多胺的精氨酸合成途径，使多胺的合成比脯氨酸合成对盐胁迫更敏感（赵福庚和刘友良，("""）。但溶质的积累在不同的植物中有所不同，如水稻、烟草、草莓体内不能合成甜菜碱（;5-<=/505&5>5-<=!"#$，)11?；朱抗申和黄丕生，...
