第十章 遗传物质的改变 二基因突变VIP专享VIP免费

第十章遗传物质的改变二基因突变所谓基因突变，就是一个基因变为它的等位基因。基因突变是染色体上一个座位内的遗传物质的变化，所以也称作点突变（pointmutation）。第一节基因突变概说基因突变在生物界中是很普遍的，而且突变后所出现的性状跟环境条件间看不出对应关系。例如有角家畜中出现无角品种，禾谷类作物中出现矮秆植株，有芒小麦中出现无芒小麦，大肠杆菌中出现不能合成某些氨基酸的菌株等，都看不出突变性状与环境间的对应关系。突变在自然情况下产生的，称为自然突变或自发突变（spont-aneousmutation）；由人们有意识地应用一些物理、化学因素诱发的，则称为诱发突变（inducedmutation）。突变体的表型特性突变后出现的表型改变是多种多样的。根据突变对表型的最明显效应，可以分为：（1）形态突变（morphologicalmutations）突变主要影响生物的形态结构，导致形状、大小、色泽等的改变。例如普通绵羊的四肢有一定的长度但安康羊（Anconsheep）的四肢很短，因为这类突变可在外观上看到，所以又称可见突变（visiblemuta-tions）。（2）生化突变（biochemicalmutations）突变主要影响生物的代谢过程，导致一个特定的生化功能的改变或丧失。例如链孢霉的生长本来不需要在培养基中另添氨基酸，而在突变后，一定要在培养基中添加某种氨基酸才能生长，这就发生了生化突变。（3）致死突变（lethalmutations）突变主要影响生活力，导致个体死亡。致死突变可分为显性致死或隐性致死。显性致死在杂合态即有致死效应，而隐性致死则要在纯合态时才有致死效应。一般以隐性致死突变较为常见，如上面讲过的镰形细胞贫血症的基因就是隐性致死突变。又植物中常见的白化基因也是隐性致死的，因为不能形成叶绿素，最后植株死亡。当然，有时致死突变不一定伴有可见的表型改变。致死突变的致死作用可以发生在不同的发育阶段，在配子期，胚胎期幼龄期或成年期都可发生。如女娄菜的细叶基因b是配子致死，而小鼠的黄鼠基因Ay在纯合时是合子致死。致死基因的作用也有变化。基因型上属于致死的个体，有全部死亡的有一部分或大部份活下来的。从而根据基因的致死程度，可以分为全致死（使90％以上个体死亡），半致死（semilethals，使50—90％个体死亡）和低活性（subvitals，使50—10％个体死亡）等。（4）条件致死突变（conditionallethalmutation）在某些条件下是能成活的，而在另一些条件下是致死的。例如噬菌体T4的温度敏感突变型在25℃时能在E.coli宿主中正常生长，形成噬菌斑，但在42℃时就不能这样。上面这样的分类，只是为了叙述的方便，事实上相互之间是有交叉的因为基因的作用是执行一种特定的生化过程，所以可以说，几乎所有的基因突变都是生化突变。突变发生的时期突变可在个体发育的任何时期发生。如某一动物的性腺中某一个配子发生基因突变，则与这个配子结合而产生的个体就是这突变基因的杂合体。如这突变基因是显性，则子代中这一个体即表现为突变型。如动物的受精卵在进行第一次核分裂时，一对子染色体中的一条发生一个突变，那末长成的个体中，有一半细胞有这突变基因。如果这个突变基因是显性，则个体的一半显示不同的性状，就出现所谓嵌合体（mosaic）。一般地说，在个体发育过程中，突变发生的时期越迟，则生物体表现突变的部分越少。例如有一种猫，叫做金银眼猫，猫的一只眼睛的虹彩是黄褐色，另一只眼睛的虹彩是蓝色，这大概是在个体发育较后阶段发生突变的结果吧。在植物里，一个芽在发育的极早时期发生突变，这芽长成枝条，上面着生的叶、花和果实跟其他枝条不同，这叫做枝变或芽变（budsport）。芽变往往自发地产生，没有明显的外因。芽变在农业生产上占有重要地位，因为果树和花卉的许多新品种就是由芽变得来的。例如根据研究，温洲早桔有许多品系来自温洲密桔（citrusreticulata）的芽变。一般芽变仅限于某一性状，或某一些有关性状，而其他许多性状仍跟原来品种一样，所以应用嫁接、压条等无性繁殖方法，把这些优良性状保存下来，再经过适当选择，可以繁育成为新品种。讲到微生物等，要区别体细胞和性细胞是不必要的。因为在这些生物中，整个个体可以从体细胞发育而...