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光合作用机理光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能,经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能,最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应(lightreaction)和暗反应(darkreaction),前者需要光,涉及水的光解和光合磷酸化,后者不需要光,涉及CO2的固定。分为C3和C4两类。(一)光合色素和电子传递链组分1.光合色素类囊体中含两类色素:叶绿素(图7-21)和橙黄色的类胡萝卜素,通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:l,全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。图7-21叶绿体分子结构2.集光复合体(lightharvestingcomplex)由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成(图7-22)。大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素。图7-22集光复合体3.光系统Ⅱ(PSⅡ)吸收高峰为波长680nm处,又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(light-hawestingcomnplexⅡ,LHCⅡ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygenevolvingcomplex)。D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。4.细胞色素b6/f复合体(cytb6/fcomplex)可能以二聚体形成存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。5.光系统Ⅰ(PSI)能被波长700nm的光激发,又称P700。包含多条肽链,位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外,其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。(二)光反应与电子传递P680接受能量后,由基态变为激发态(P680*),然后将电子传递给去镁叶绿素(原初电子受体),P680*带正电荷,从原初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链)得到电子而还原;Z+再从放氧复合体上获取电子;氧化态的放氧复合体从水中获取电子,使水光解。2H2O→O2+4H++4e-在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体,同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ。P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白(ferredoxin,FD)。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下,将电子传给NADP+,形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原(图7-23)。图7-23非循环式光合磷酸化以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化(图7-23),当植物在缺乏NADP+时,电子在光系统内Ⅰ流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化(图7-24)。图7-24非循环式光合磷酸化图7-25两个光系统的协同作用(三)光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+,2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质外一个H+又被用于还原NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势,H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP(图7-26)。ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中,由4种亚基构成,是质子通过类囊体膜的通道。图7-26氧化磷酸化和光合磷酸和的比较(四)暗反应C3途径(C3pathway):亦称卡尔文(Calvin)循环。CO2受体为RuBP,最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。C...

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