1 第九章环境胁迫§1. 环境胁迫与植物反应一、胁迫的概念“胁迫”（stress）字面含义是限制（从拉丁文stringere 而来）或强迫力。物理上，胁迫表示物体在外力作用下产生的应力，发生伸长或收缩称为变形。引用到生物学，“胁迫——变形”也用于这一意义。与物理学术语不同，“胁迫”常表示与胁迫相关联的所有过程，生物学中指在有机体内所引起的过程与状态。因此，胁迫指一种显著偏离于植物最适生活条件，但不立即使植物致死的环境条件；胁迫因子指胁迫刺激引起植物反应或适应的任何因素；胁迫反应（或胁迫状态）指对刺激反应或适应的即刻状态；而暂时受到不超过植物耐性极限的胁迫，仅引起生理过程暂时变的可逆性胁迫称为暂时胁迫；超过植物耐性极限而引起不可逆伤害的胁迫称为永久胁迫。暂时胁迫与永久胁迫对生物的功能状态及产量水平有不同的影响（图7–1）。二、胁迫期间的变化按胁迫动力学观点，胁迫下的有机体将经历三个连续的特征阶段：①预警阶段：环境胁迫引起的失调，是紧接着生命活动正常进行所需的结构和功能不稳定后发生的。在胁迫反应中，预警阶段从分解代谢超过合成代谢开始，以蛋白质合成或保护性物质重新合成的形式迅速启动。过快和过强的胁迫则引起细胞整体性破坏。②抗性阶段：在连续胁迫下，有机体抗性增加，因修复而使有机体适应，即稳定性改善。③耗尽阶段：胁迫状态延长或胁迫因子强度增加，生物出现不可逆损害的阶段。因此，从植物学观点看，胁迫过程被描述为：需求增加导致初始功能的不稳定化，紧接着是正常化并增加抗性。如果需求增加超过耐性极限或超过适应能力负荷，就造成永久性损伤，甚至导致死亡（图7–2）。上述胁迫综合症的阶段概念，仍是试图显示可能顺序和趋向概要，并不是在任一胁迫中各阶段均明显出现，胁迫是连续的变化。三、胁迫效应与确认生物因其遗传决定的“反应规范”，对特定胁迫因子的反应也有所不同。胁迫特征包括胁迫因子的特异效应和非特异效应。1. 特异效应每种胁迫的症状是高度特异性的即为特异效应。胁迫因子的效应在植物体内包含轮廊分明的目标。如强辐射对类囊体膜引起直接损伤，重金属离子的毒性浓度对酶蛋白的即刻效应，应激蛋白和特异同功酶的合成等（图7–3）。2. 非特异效应任何胁迫因子引起严重失调程度表达的固定模式为非特异效应。主要包括：①酶活性变化，如过氧化物酶、谷光甘肽还原酶、脱氢抗坏血酸还原酶等活性的变化；②多胺的生2 物合成；③抗氧化剂的重新合成和累积，如...
