138 第九章 三胚层与器官发生 经过原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体的所有器官形成的细胞基础。在脊椎动物中，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中都具有相同的器官发生（organogenesis）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统等（图 9-1）。 第一节 外胚层与中枢神经系统 一、中枢神经系统的发育 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neu ral tu be）的过程称为神经胚形成（neu ru lation），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neu ru la）。由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成（primary neu ru lation），即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管；另一种方式为次级神经胚形成（secondary neu ru lation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。胚胎采取哪种神经管形成方式依物种的不同而不同，如大多数鱼类为次级神经管形成，而鸟类神经管的前端部分为初级形成方式，第27 体节处到尾部的神经管为次级形成方式。两栖类中，如爪蟾，大多数蝌蚪神经管为初级形成方式，而尾神经管为次级形成。在鼠中，大约从第35 体节开始为次级神经管，人的神经管形成方式可能与鼠相同。 受 精 卵 卵 裂 原 肠 胚 外胚层 中胚层 内胚层* 神经管 表皮 软骨 骨 肌肉 结缔组织 循环系统 泌尿生殖系统 表皮 脑 脊髓 腺 毛、齿等 甲、爪 晶状体 呼吸系统 咽 甲状腺 甲状旁腺 消化道 胰 腺 肝 图 9-1 脊椎动物三胚层形成的部分器官、系统 （*内胚层只形成这些器官系统的上皮）（仿郑国锠，1992） 139 1 ．初级神经胚形成 初级神经管形成是由脊索中胚层与其上面的外胚层细胞相互作用的结果，由脊索中胚层诱导外胚层细胞形成中空的神经管（图9-2）。各类脊椎动物初级神经管形成的过程相似，图9-3 为蛙的初级神经管形成过程，首先，预定的神经外胚层细胞形状发生变化，细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形成神经板（neural plate），神经板大约占整个外胚层的50%。随后，神经板边缘变厚，并向上运动形成神经褶（neural fold），使神经板中央成为 U 型的神经沟（neural groove），将胚胎分为左右两半（图9-3，图9-4）。两个神经...
