第三节 花药的发育和花粉粒的形成 一、花药的发育 二、小孢子的形成 三、花粉粒的发育和形态结构 四、花粉败育和雄性不育 雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分，单核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），将由两种花蕊分别产生，并进一步经受精作用，完成花的有性生殖过程
两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在经过细胞分裂和一系列生长发育后，形成雄蕊和雌蕊
本节和下一节将分别对雄蕊和雌蕊的发育过程，进行较详的叙述
雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成
花丝与生殖无直接关系，它的作用是将花药托展在空间，以利传粉，同时把营养输送到花药部分，供其发育时用
花丝的结构一般简单，最外层是一层角质化的表皮细胞，有的还附生毛茸、气孔等，表皮以内是薄壁组织，中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，多数被子植物的花药是由4 个花粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2 个的，同样分列药隔的左、右两侧
花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒
花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通，犹如每侧仅含一个粉囊
裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－ 32，图4－ 33）
一、花药的发育 最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞
以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp- orial cell）
从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但
