第 3 节 性染色体与伴性遗传性决定知识背景生物界中大多数生物有雌性个体和雄性个体的区别，有些生物则是雌雄同体。雌性和雄性之比多半是 1∶1。这是一个典型的孟德尔式遗传的比率。因此，性别如同其他表型一样，也是受遗传控制的一种表型。性别通常是由染色体决定的。一、性染色体和常染色体套数之比决定性别 果蝇的性别是由 X 染色体的雌性决定因子同常染色体的雄性决定因子之间的平衡关系所决定的。如果在二倍体细胞中，只有一条 X 染色体(1X∶2A)(其中 2A 表示具有两套常染色体)则是雄果蝇，如果在二倍体细胞中有两条 X 染色体(2X∶2A)则是雌果蝇。在二倍体细胞中，只有一条 X 染色体而没有它的同源染色体 Y 的个体(XO)，则是不育的雄果蝇。 在果蝇和其他昆虫中，通常可以看到雌雄嵌合体现象(gynandromorphism)，即身体的一部分是雄性性状，另一部分是雌性性状。例如，雌果蝇的一条 X 染色体上有曙红色眼睛基因和小型翅基因，另一条 X 染色体上的这两个基因则是野生型；雄果蝇的一条 X染色体上也是曙红色基因和小型翅基因。雌雄嵌合体果蝇的左侧表现为雌性性状，眼色和翅膀都是野生型的表型；右侧则表现为雄性的性状，曙红色眼和小型翅。这是在胚胎发育早期，一个胚胎细胞核丢失了一条带野生型基因的 X 染色体后发育的结果。这种只剩了一条 X 染色体的细胞核的后代就是 XO 细胞。由于昆虫体内没有调控性别分化发育的性激素，所以每个细胞就各自决定自身的性别。XX 细胞表现雌性性状，XO 细胞则表现雄性性状。由这个例子可以看出，Y 染色体对果蝇的性别决定不起作用，而只是保证雄果蝇的生育力，Y 染色体只是在精子形成的发育后期才有活性。 X∶A 的比值是决定果蝇性别的第一步。这里涉及一系列基因和基因间的“级联”反应。X∶A 高比值时，雌性化基因——sxl 基因在卵受精后最初两小时内被激活，使胚胎启动朝向雌性发育的途径；XX 胚胎中如果 sxl 基因失去功能，则胚胎出现雄性表型。X∶A 低比值时，在胚胎发育早期 sxl 基因是失活的。sxl 基因激活转录后不久，这个基因的第二个启动子被激活，于是在雌性和雄性胚胎里都可进行转录。但是不同性别胚胎的 Sxl mRNA 是不同的。Sxl 蛋白质可与 Sxl mRNA 的前体结合，将其剪接成雌性胚胎的Sxl mRNA。雄性胚胎是由于发育早期时 sxl 基因失活，所以没有 Sxl 蛋白质，于是新合成的 Sxl 转录物被加工处理成雄性胚胎的 Sxl mRNA。雄性 Sxl...
