第五章原肠作用原肠作用--胚胎细胞重新组合Itisnotbirth,marriage,orItisnotbirth,marriage,ordeath,butgastrulation,death,butgastrulation,whichistrulythemostwhichistrulythemostimportanttimeinyourlife.importanttimeinyourlife.LewisWolpert(1986)LewisWolpert(1986)第1节原肠作用概述囊胚期后，开始形成原肠腔（gastrocoel）—将来的消化腔。这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期称为原肠期。原肠期的各种细胞运动和细胞的重新组合称为原肠胚形成,或称原肠作用(gastrulation).1.原肠作用（gastrulation）原肠作用原肠作用（（gastrulationgastrulation））是胚胎细胞剧烈是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。的胚胎结构。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。育潜能。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。轴是在整个原肠作用过程中建立的。两侧对称动物的体轴尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包体可概括为五种细胞运动机制，即外包（（epibolyepiboly）、内陷（）、内陷（invaginationinvagination）、）、内卷（内卷（involutioninvolution）、内移（）、内移（ingressioingressionn）和分层（）和分层（delaminationdelamination）。）。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。2.原肠形成方式11、内陷（、内陷（invaginationinvagination））由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层（外面的一层称为外胚层（ectodermectoderm），向内陷入），向内陷入的一层为内胚层（的一层为内胚层（endodermendoderm）。内胚层围绕的空）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoelegastrocoele），），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（（blastoporeblastopore）。）。22、内移（、内移（migrationmigration））由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。33、分层（、分层（delaminationdelamination））囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层腔囊胚向内分出内胚层————某些水母属的水母；某些水母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层实心囊胚向外分出外胚层————某些水螅水母。某...
