第十章糖代谢糖代谢的重要•动物和大多数微生物所需的能量,主要是由糖的分解代谢提供的。另一方面,糖分解的中间产物,又为生物体合成其它类型的生物分子,如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等,提供碳源或碳链骨架。•糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制,代谢紊乱会引起各种疾病。10.1糖的酶水解•淀粉(或糖原)的酶水解•二糖的酶水解产物:糊精、寡糖、少量麦芽糖麦芽糖、极限糊精产物:α-淀粉酶非还原端还原端极限糊精β-淀粉酶α,β-淀粉酶:都能水解α-1,4苷键,但不能水解α-1,6苷键α-1,6葡萄糖苷酶:水解α-1,6苷键二糖的酶水解•麦芽糖•蔗糖•乳糖单糖的吸收和转运10.2糖的分解代谢•10.2.1糖原的分解•10.2.2葡萄糖的分解糖原的生物学意义•主要贮存器官–肝脏和肌肉•存在–颗粒状,细胞质中•降解产物–G-1-P•功能–经EMP、TCA氧化分解产生能量–维持血糖水平的稳定–贮存能量机体使用糖原作为能量储备的理由•较脂质的优点–能迅速动员•因为它是高度分支的分子,糖原的磷酸解反应可以在各非还原端同时展开;–可在无氧和有氧条件下分解代谢–脂肪酸不能作为葡萄糖的前体,当饥饿的时候,肝糖原可迅速分解并转化为血糖,为脑组织等提供燃料。糖原的结构及其连接方式-1,6糖苷键-1,4-糖苷键糖原的降解•(一)糖原磷酸化酶(glycogenphosphorylase)•(二)糖原脱支酶(glycogendebranchingenxyme)•(三)葡糖磷酸变位酶(phosphoglucomutase)•(四)葡糖-6-磷酸酯酶(一)糖原磷酸化酶(glycogenphosphorylase)•起始点•作用点•终止点–糖原分支点前4个葡萄糖残基•产物•优点:–带上磷酸基团,不需要能量即可转变为G-6-P–不能扩散到细胞外G-1-P非还原性末端1→4糖苷键磷酸解,辅基磷酸吡哆醛糖原磷酸化反应糖原磷酸化酶的结构模型糖原磷酸化酶催化的反应的机理(二)糖原脱支酶(glycogendebranchingenxyme)•脱支酶为双功能酶–糖基转移酶•转移葡萄糖残基–借助于此活性可以将不能再被磷酸解的与分支点葡萄糖残基相连的3个葡萄糖单位同时转移到邻近的寡糖链上的非还原端,并维持以α(1→4)糖苷键连接。–脱支酶•分解葡萄糖-1,6-糖苷键–遗留在分支点的葡萄糖残基被水解成游离的葡萄糖分子糖原分支点的去除(三)磷酸葡萄糖变位酶(phosphoglucomutase)•G-1-P→G-6-P–形成G-1,6-2P中间体(四)葡萄糖-6-磷酸酶•存在–肝细胞、肾细胞及肠细胞光滑内质网的内腔面•作用–专门水解G-6-P,使游离的葡萄糖扩散出肝细胞进入血流。糖原的分解10.2.2葡萄糖的分解•糖酵解作用•丙酮酸氧化脱羧•三羧酸循环葡萄糖酵解丙酮酸OX乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O无氧分解(有氧、无氧)有氧分解(有氧)•(1)糖酵解:glycolysis•(2)发酵:fermentation•(3)三羧酸循环:tricarboxylicacidcycle几个概念葡萄糖丙酮酸,并伴随ATP的生成。此反应过程一般在无氧条件下进行,又称为无氧分解。厌氧有机体把酵解生成的NADH中的氢交给丙酮酸脱羧形成乙醛,使之形成乙醇。丙酮酸CO2+H2O,并产生能量。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的,通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体,所以又称为有氧分解。糖酵解的发现•糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始发。•4000年前,我国就有酿酒的记载,后来又发展了制作工业酒精、面包制作等,但对糖变酒的过程,直到19世纪后半叶才开始。•1854~1864,Paster认为发酵是离不开活细胞,是没有空气的生命过程。•1897年,HansBuchner&EdwardBuchner发现酵母汁可以把蔗糖变为酒精,发酵可在活细胞以外进行。•1905年,ArthurHarden&WilliamYoung发现发酵过程中无机磷酸盐逐渐消失,不断的补充使发酵速度不降低,推测发酵与无机磷将糖磷酸化有关。他们还发现,将酵母汁加热或透析而失活,将二者混合又恢复活力,证明了热不稳定的酿酶和透析组分金属离子辅酶部分•1940年,酵解的全过程被全面了解。GustarEmbden&OttoMeyerhof发现肌肉中有类似过程,称酵解,揭示了生物化学过程的普遍性。因此酵解又称Embden–Meyerhof-Parnas途径,简写为EMP糖酵解概述发...