第九章 光形态建成VIP免费

第九章光形态第九章光形态建成建成淮南师范学院生命科学系主讲人：童贯和概述外界环境影响着植物的生长发育,其中以光影响最大。光对植物的影响主要有两个方面：1）光是绿色植物光合作用所必需的；2）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境。小麦水稻种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成成苗后进行花芽分化，然后开花、结果，这些过程都是受光调节的。光形态建成（photomorphogenesis）：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成（skotophotomorphogenesis）。它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。白芥幼苗在光下和黑暗中的生长情况光光黑暗黑暗（图9-1）光在光合作用中与光形态建成中的作用不同，光合作用是将光能转变为化学能，而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观察到去黄化反应。光调节发育的简单过程：例如：菊花接受短日照这个信号后，将其传达给体内的受体，受体接受信号后，做出应答反应，表现为花芽分化、开花。光（刺激信号）受体（接受信号）植物体其他信使（传递信号）植物做出应答反应目前已知在植物体内至少存在3种光受体：1）光敏色素：感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。第一节光敏色素的发现和性质第一节光敏色素的发现和性质一、光敏色素的发现美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。从以下的图表观察，莴苣种子萌发率的高低决定于最后一次曝光波长，红光下萌发率高，远红光下低。（图9-2）1959年，Butler等发现，经红光处理后，黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少，而远红光区域增多；如用远红光处理，则红光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆可重复发生。根据这种情况判断这种红光—远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。他们以后成功分离出这种吸收红光——远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素。小麦种子萌发目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。例如：种子的萌发，花诱导，叶片脱落等。二、光敏色素的性质光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对分子质量为2.5×105。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。它的生色团（chromophore）的化学结构，像叶绿素含有四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质结合分不开。硫醚键脱辅基蛋白生色团光敏色素结构光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因：PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于Pr（红光吸收型），活跃型为Pfr（远红光吸收型）。此两种存在形式的光学特性不同。Pr的吸收高峰在660nm，Pfr的吸收高峰在730nm。光敏色素的吸收光谱吸收λ/nm660730在Pr和Pfr相互转化时,生色团和脱辅基蛋白也发生构象变化,其中生色团变化带动蛋白质变化,因为前者吸光。Pr生色因吸光后，吡咯环D的C15和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化。这种变化导致四吡咯环构象也发生变化。当Pr转变为Pfr时，脱辅基蛋白也进行构象变化。（图9-3）生色团在黑暗的条件下在质体中合成，之后被运地运送到胞质溶胶中，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。在黑暗条件下，Pfr会逆为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被遍在蛋白质降解。Pfr的半衰期为20min～4h。拟南芥PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4种基因表达不...