第五章神经胚和三胚层分化经过原肠作用后,胚胎已具有外、中、内经过原肠作用后,胚胎已具有外、中、内三个胚层,它们是动物体所有器官形成的三个胚层,它们是动物体所有器官形成的细胞基础(器官原基)。细胞基础(器官原基)。鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生(具有相同的器官发生(organogenesisorganogenesis)模)模式式:外胚层形成神经系统和皮肤;内胚层:外胚层形成神经系统和皮肤;内胚层形成呼吸系统和消化管的内层及消化腺;形成呼吸系统和消化管的内层及消化腺;中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。尿系统以及大部分内脏器官等。哺乳动物的三个胚层特化形成身体各特化谱系(lineage)的示意图。黑色框:一级分层深灰色框:二级分层浅灰色阴影区:中胚层分化;左侧白色区:内胚层分化;右侧白色区:外胚层分化。原肠胚外胚层:神经系统、表皮及附属物、口腔鼻腔肛门上皮、晶状体、角膜、视网膜、内耳、肾上腺髓质、垂体前叶、牙釉质、颅软骨中胚层内胚层:消化和呼吸管的内层、肝、胰腺、甲状腺、胸腺、中耳鼓室、咽鼓管、膀胱脊索体节:骨骼、肌肉、真皮间介中胚层:泌尿和生殖系统侧中胚层:心脏、血管、血液、体腔膜、脏壁肌肉、结缔组织头部间充质:头部肌肉、结缔组织、颅软骨、眼外层Baer定律:脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征,随着发育进行,胚胎逐渐出现纲、目和科的特征,最终出现种的特征。本章知识要点:本章知识要点:11、外胚层分化与神经管的形成、外胚层分化与神经管的形成外胚层的分化外胚层的分化神经管神经管神经嵴神经嵴22、中胚层分化与体节形成、中胚层分化与体节形成中胚层中胚层的早期分化的早期分化体节的分化和诱导机制体节的分化和诱导机制第一节第一节外胚层分化与神经管的形成外胚层分化与神经管的形成1.1.外胚层分化外胚层分化脊椎动物外胚层将形成三个主要部分:表皮外胚层、神经嵴和神经管。人胚发育到第三周末,背部的部分外胚层细胞受中胚层特别是脊索中胚层的诱导,特化形成神经外胚层,这部分形态上呈柱状的胚胎结构称为神经板(neuralplate)。神经板组织将来发育为中枢神经系统的原基——神经管(neuraltube)。神经管的前端发育为脑,后端发育为脊髓(spinalcord)。神经嵴位于神经板和表皮外胚层交界处,通过迁移,这些细胞能够发育为周围神经系统的神经元和神经胶质细胞、表皮色素细胞,肾上腺髓质,面部的软骨和硬骨,以及部分结缔组织等。表皮外胚层发育为表皮及皮肤衍生物,与来自间充质的真皮一起形成皮肤。脊椎动物外胚层的发育命运2.2.神经胚形成神经胚形成概念胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的过程称为神经胚形成(neurulation),正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚(neurula)。神经胚形成主要由两种方式:初级神经胚形成(primaryneurulation)和次级神经胚形成(secondaryneurulation)。初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索,接着再空洞化(cavitate)形成中空的神经管。胚胎在多大程度上应用上述神经管构建方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经胚形成属完全次级型;鸟类前端部分神经管构建属初级型,而后端部分(后肢以后)神经管构建属次级型。2.1初级神经胚形成神经板神经褶神经嵴神经沟蛙神经胚形成2.1.1初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的4个时期:(1)神经板(neuralplate)形成(2)神经板的整形(shaping)(3)神经板弯曲成神经沟(neuralgroove)(4)神经沟闭合形成神经管(neuraltube)((11))神经板形成神经板形成背部中胚层(头部为咽内胚层)发出信号诱背部中胚层(头部为咽内胚层)发出信号诱导导预定形成神经组织的外胚层细胞变长预定形成神经组织的外胚层细胞变长,而,而预定形成表皮的细胞则变得更加扁平,使预预定形成表皮的细胞则变得更加扁平,使预定神经区与...