第17章糖代谢其它途径糖代谢总图戊糖磷酸途径储存性糖类（糖原、淀粉等）葡糖-6-磷酸甘露糖葡萄糖果糖磷酸丙糖丙酮酸乳酸、乙醇乙酰辅酶AATPCO2+H2O三羧酸循环乙醛酸循环戊糖磷酸核糖CO2+H2O各种脂类其他生糖物质生糖氨基酸酵解发酵糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用*部位*原料*概念主要在肝、肾的胞浆及线粒体主要有乳酸，丙酮酸，甘油，生糖氨基酸等一.葡萄糖异生作用酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。糖异生作用对糖酵解的不可逆过程采取迂回措施.糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；2015/1/13海洋生命学院52015/1/13海洋生命学院6㈠.糖异生的前体丙酮酸:转化为丙酮酸的物质可以转化为糖如:经苹果酸穿梭→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→G生糖氨基酸:转氨或脱氨后生成的酮酸直接或间接转化为G,如:Ala,Glu,Asp等肌肉乳酸,经血液运送至肝脏进入异生反刍动物能将纤维素消化为乙酸,丁酸,丙酸,异生为G奇数脂肪酸氧化产生琥珀酸CoA2015/1/13海洋生命学院7㈡.糖异生途径2015/1/13海洋生命学院8迂回措施1：丙酮酸→PEP丙酮酸羧化酶或PEP羧激酶迂回措施2：FBP→F6P果糖二磷酸酶迂回措施3：G6P→G葡萄糖-6-磷酸酶线粒体内质网2015/1/13海洋生命学院91.丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸进入线粒体,丙酮酸羧化酶的催化下,羧化生成草酰乙酸生物素:羧化酶的辅酶反应在线粒体补充：维生素B7（生物素）⒈结构生物素为含硫维生素，其结构可视为由尿素和硫戊烷环结合而成的一个双环化合物，并有一个戊酸支链。生物素作为辅基通过蛋白质上赖氨酸残基的ε-氨基共价结合到酶上，行使携带羧基的功能。海洋生命学院102015/1/132.功能多种羧化酶的辅酶，作为活动羧基载体在CO2固定反应中起着重要作用。海洋生命学院112015/1/132015/1/13海洋生命学院12第一步是CO2与生物素的结合，第二步是同生物素结合的CO2转给适当的受体，起CO2载体的作用。多数依赖生物素的羧化作用用碳酸氢盐作为羧化剂，并转移羧基给底物碳负离子，由ATP驱动2015/1/13海洋生命学院13草酰乙酸-----PEP烯醇式丙酮酸羧激酶可存在于线粒体基质、细胞溶胶或二者均有，种属差异。丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi苹果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2线粒体胞液草酰乙酸转运出线粒体2015/1/13海洋生命学院152.FBP→F6P2015/1/13海洋生命学院163.G6P→G光面内质网结合酶,其活性需要一种与钙离子结合的稳定蛋白协同作用，G6P进入光面内质网催化.2015/1/13海洋生命学院18柠檬酸循环中所有的中间代谢物都可以通过草酰乙酸，形成PEP而生糖2015/1/13海洋生命学院19哪些氨基酸能异生成糖？2015/1/13海洋生命学院20肝、肾是糖异生的重要部位，肝肾中由G-6-p形成的葡萄糖进入血液，对维持血液中的葡萄糖（血糖）浓度的平衡起重要作用。脑和肌肉中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，不能进行糖异生。肌肉运动产生的丙酮酸，通过乳酸循环进入肝中异生成葡萄糖乳酸循环糖异生活跃有葡萄糖-6磷酸酶【】肝肌肉乳酸循环（Cori循环）循环过程葡萄糖葡萄糖葡萄糖酵解途径丙酮酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸糖异生途径血液糖异生低下没有葡萄糖-6磷酸酶【】+H2O丙酮酸羧化酶是别构酶正效应物：乙酰CoA，ATP是糖异生作用的关键反应负效应物：AMP；2，6-二磷酸果糖正效应物：ATP；柠檬酸；3-磷酸甘油酸（三）糖异生的调节磷酸果糖激酶1果糖二磷酸酶AMPATP柠檬酸⊕F-1,6-2PF-6-PF-2,6-2P⊕-F-6-P当饥饿时血糖含量胰高血糖素启动cAMP级联反应果糖二磷酸酶2（磷酸化）被激活磷酸果糖激酶2（磷酸化）被抑制果糖二磷酸酶2磷酸果糖激酶21.果糖二磷酸酶的调控PEP丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶草酰乙酸PEPCK乙酰CoA⊕ADP-当饥饿时血糖含量胰高血糖素启动cAMP级联反应丙酮酸激酶（磷酸化）被抑制2.丙酮酸羧化酶的调控（四）糖异生的生理意义1.维持血糖浓度恒定糖异生是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径，对维持血糖浓度起重要作用;红细胞及大脑是以...
