[竞赛辅导细胞]第四章细胞质基质和细胞骨架系统第一节细胞质基质一、细胞质基质的概念细胞质是指除去细胞质膜和细胞核以外的所有物质。细胞质基质亦称透明质或胞质溶胶，是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分，呈半透明的胶体状态。二、细胞质基质的成分细胞质基质的成分按分子量的大小可划分为三类：小分子类：包括水、无机离子（K+、Cl—、Na+、Mg2+、Ca2+等）和溶解的气体。其中单价离子大部分游离在细胞质中，而双价阳离子则可能依附在核酸、核苷酸和酸性多糖的可变换的位置上，也有少数结合在酶上。细胞质基质中的水分大多数是以水化物（结合水）的形式紧紧地结合在蛋白质和其它大分子表面的极性部分，只有部分的水分子游离存在，起溶剂作用。中分子类：包括各种代谢的中间产物如脂类、糖（葡萄糖、果糖、蔗糖）、氨基酸、核苷酸和核苷酸衍生物。大分子类：游离的大分子主要包括蛋白质、脂蛋白和DNA，还有少许多糖。在细胞质基质中含有大量的酶，而且酶的种类极多。三、细胞质基质的功能细胞质基质担负着一系列的重要功能。1、进行某些生化活动，这些生化活动是由相对游离状态的酶来完成的。在细胞质基质中出现的代谢途径有：糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸的合成等。2、为维持细胞器的实体完整性提供所需要的离子环境。3、供给细胞器行使功能所必需的一切底物。4、进行物质的定向运输。5、由核糖体合成的蛋白质都在细胞质基质中进行。完成蛋白质的修饰，在细胞质基质中发生的蛋白质修饰的类型主要有：①辅酶或辅基与酶的共价结合；②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；③糖基化，主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中主要是哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸残基羧基上；④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰。这种修饰的蛋白质不易被细胞内的蛋白水解酶水解而维持较长的寿命；⑤酰基化。是将脂肪酸链共价地连接在某些跨膜蛋白的暴露在细胞质基质中的结构区域上。6、控制蛋白质的寿命。细胞质中的蛋白质处于不断地降解与更新的过程中。细胞质基质中的蛋白质，大部分寿命较长，其生物活动可维持几天，但也有一些寿命很短，合成后只有几分钟就降解了。在蛋白质的氨基酸序列中，有决定蛋白质在细胞内定位的信号和与修饰作用有关的信号，也有决定蛋白质寿命的信号。决定蛋白质寿命的信号存在于蛋白质N端的第一个氨基酸残基，若N端的第一个氨基酸是Met（甲硫氨酸）、Ser（丝氨酸）、Thr（苏氨酸）、Ala（丙氨酸）、Val（缬氨酸）、Cys（半胱氨酸）、Gly（甘氨酸）或Pro（脯氨酸），则蛋白质是稳定的；如果是其它12种氨基酸之一，则是不稳定的。每种蛋白质在合成开始时，N端的第一个氨基酸都是Met（细菌中为甲酰Met），但合成不久便被特异的氨基肽酶水解除去，然后由氨酰-tRNA蛋白转移酶把一个信号氨基酸加到某些蛋白的N端，最终在蛋白质的N端留下一个不稳定的或稳定的氨基酸残基。第二节核糖体核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸合成多肽。核糖体是1955年被发现的，称为核糖核蛋白体，简称核蛋白体或核糖体。在所有生物的细胞中都有核糖体，在最简单的细胞支原体中也有数以百计的核糖体。线粒体和叶绿体中也有核糖体。目前仅发现在哺乳动物成熟的红细胞等极个别的高度分化的细胞内没有核糖体。所以核糖体是细胞最基本的不可缺少的结构。一、核糖体在细胞中的存在状态在真核细胞中很多核糖体附着在内质网膜的表面，称为附着核糖体，它与内质网形成复合细胞器，即粗面内质网（rER），在原核细胞的质膜内侧也常附着有核糖体。还有一些核糖体不附着在膜上，呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。附着在内质网上的核糖体与游离的核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的，核糖体常常分布在细胞蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质合成程度有关。处于指数增长期的细菌中，每个细胞内大约有数以万计的核糖体，其含量可达细胞干重的40%。而在培养的饥饿细胞内，仅几百个核糖体。二、核糖体的成分和基本类型核糖体是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，其...
