第九章非孟德尔遗传第一节非孟德尔遗传现象非孟德尔遗传大体上包括4部分内容：母体效应（maternaleffect）剂量补偿效应（dosagecompensation）基因组印迹（genomicimprinting）核外遗传（extranuclearinheritance）分类及区别母体效应、剂量补偿效应和基因组印迹3种非孟德尔遗传是细胞核染色体基因作用的结果。剂量补偿效应和基因组印迹也称为表遗传学（epigenetics）。核外遗传是指位于细胞质中线粒体、叶绿体、质体及其他细胞质微粒上的基因控制的遗传作用模式。孟德尔遗传由孟德尔基因（遗传方式符合孟德尔定律）控制的性状，其正交和反交子代性状表现总是趋于一致，称为孟德尔遗传。如：豌豆的7对性状的遗传等非孟德尔遗传正交和反交子代性状表现不一致，或只现父本性状（或只表现母本性状），或表现了双亲性状而不符合孟德尔遗传定律的基因比例，称为非孟德尔遗传。母系遗传由核外基因控制的性状，其遗传方式不服从孟德尔定律，正交和反交子代性状总是表现母本性状的特征，称为母系遗传（maternalinheritance）。如：紫茉莉的母系遗传第二节母体效应1924年，波意可特(A.E.Boycott)和代维(C.Diver)报道锥实螺螺壳表现“延迟”的孟德尔式遗传。斯图蒂文特(A.H.Stutevant)指出锥实螺螺壳的旋向由卵细胞质决定,因而是由母体的基因型所控制的,这是遗传学中发现的首例“母体效应”。母性效应（maternaleffect）又称为母性影响，是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因的产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。母体效应的分类一、短暂的母性影响欧洲麦粉蛾幼虫的肤色、成虫复眼颜色的遗传二、持久的母性影响椎实螺外壳旋转方向的遗传一、麦粉蛾的遗传正反交效果不一致，不符合孟德尔定律的遗传模式。二、椎实螺的遗传椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。∴椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。∴母体基因型→→受精卵纺锤体分裂方向→→椎实螺外壳旋转方向。是由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的，也称为前定作用或延迟遗传，是细胞核遗传。短暂的母性影响——只影响子代个体的幼龄期；持久的母性影响——影响子代个体终身。第三节剂量补偿效应真核生物的异染色质高度凝聚，不具转录活性。在哺乳动物中，细胞质中的某些调节因子能使两条X染色体中的一条异染色质化。只有一条X染色体具有活性，这样就使得雌、雄动物之间虽然X染色体的数量不同，但X染色体上基因产物的剂量是平衡的，这个过程就称为剂量补偿。1949年，MurrayBarr首先在雌猫细胞核中观察到了高度凝聚的X染色体，而在雄猫中未发现这一现象。因此，将XX个体中失活的那条X染色体命名为巴氏小体（Barrbody)。Stainedsexchromatininthenucleiofhumancellsshowingthefemale-indicativeBarrbody(brightspot)andthemale-indicativeYbody(brightspot)BarrbodyinepidermalspinouscelllayernuclearappendageinwhitebloodcellsLeft:Barrbody(arrows)intheepidermalspinouscelllayerRight:Nuclearappendage("drumstick")identifiedbyarrowinwhitebloodcells.(Reproduced,withpermission,fromGrumbachMM,BarrML:Cytologictestsofchromosomalsexinrelationtosexanomaliesinman.RecentProgHormRes1958:14:255.)XinactivationandthetortoiseshellcatCalicocatX连锁的B基因控制黑色毛斑，b基因控制橙色毛皮。三色猫大多数是B和b基因的嵌合的雌性猫。患病的雄猫不能生育，有多余的X染色体(XXY，XXXY等)XXXXY，Klinefelter’ssyndromeXYYkaryotypeDownsyndrome第四节基因组印迹或称亲本印迹（parentimprinting）是指基因组在传递遗传信息的过程中，通过基因组的化学修饰（DNA的甲基化；组蛋白的甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化等）而使基因或DNA片段被标识的...
