第 2 节 光合作用三碳化合物 即 3-磷酸甘油酸,是高中阶段介绍植物光合作用是提出的词。 光合作用中同化二氧化碳的最初产物是三碳化合物 3-磷酸甘油酸的植物被称为碳三植物。 C3类植物 二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella 的藻,以确定植物在光合作用中如何固定 CO2。此时 C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术。 他们将培养出来的藻放置在含有未标记 CO2的密闭容器中,然后将 C14标记的 CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。 卡尔文在实验中发现,标记有 C14的 CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种 CO2固定途径称为 C3途径,将通过这种途径固定 CO2的植物称为 C3植物。后来研究还发现, CO2固定的 C3 途径是一个循环过程,人们称之为 C3循环。这一循环又称卡尔文循环。 C3类植物,如米和麦,二氧化碳经气孔即如叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生。五碳化合物 五碳化合物 1,5-二磷酸核酮糖,简称 RuBP ,是碳三植物光合作用暗反应阶段的反应物之一。 光合作用第二个阶段中的化学反应,没有光能也可以进行,这个阶段叫做暗反应阶段(切勿望文生义,并不是指该反应必须在黑暗条件下才能进行)。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。 在暗反应阶段中,绿叶从外界吸收来的二氧化碳,不能直接被氢[H]还原。它必须首先与植物体内的一种含有五个碳原子的化合物(简称五碳化合物,用 C5 表示)结合,这个过程叫做二氧化碳的固定。一个二氧化碳分子被一个五碳化合物分子固定以后,很快形成两个含有三个碳原子的化合物(简称三碳化合物,用 C3 表示)。在有关酶的催化作用下,三碳化合物接受 ATP 释放出的能量并且被氢[H]还原。其中,一些三碳化合物经过一系列变化,形成糖类;另一些三碳化合物则经过复杂的变化,又形成五碳化合...