第 3 节 其他植物激素——赤霉素 1926 年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高 50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现中心和些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与恶苗病同样的症状。1938 年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。1956 年 C.A.韦斯特和 B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。到 1983 年已分离和鉴定出 60 多种。一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为 GA1，GA2 等。 赤霉素都含有（－）－赤霉素烷骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。各种不同的赤霉素之间的差别在于双键、羟基的数目和位置。自由态赤霉素是具 19 Ｃ或 20 Ｃ的一、二或三羧酸。结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。 赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各种色谱分析技术分开。提纯的赤霉素经稀释后处理矮生植物，如矮生玉米，观察其促进高生长的效应，可鉴定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同，赤霉酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必须有一个赤霉环系统（环 ABCD），在 C-7 上有羧基，在 A 环上有一个内酯环。 植物各部分的赤霉素含量不同，种子里最丰富，特别是在成熟期。 1.分布：广泛---被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中, 多存在于生长旺盛部分 , 如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量: 1~100Ong·g-1 鲜重 , 果实和种子 ( 尤其是未成熟种子 ) 的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素 , 而且赤霉素的种类、数量和状态 ( 自由态或结合态 ) 都因植物发育时期而异。 2.运输---- GA 与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成---沿导管向上运输 ,嫩叶产生---沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大, 如矮生豌豆是 5cm·h-1, 豌豆是 2.1mm·h-1, 马铃薯 0.42mm ·h-1。 3.存在形式：自由赤霉素 (free gibberellin) ---不以键的形式与其他物质结合 , 易被有机溶剂提取出来。属于有生理活性；结合赤霉素 (conjugated gibberellin) --赤霉素和其他物质 ( 如葡萄糖 ) 结合 , 要通过酸水解或蛋白酶分解才能释...
