第6章重瓣性遗传重瓣性是花型的主要标志，是园林植物的显著观赏特征。重瓣性起源途径多样，既有花器官的增生，也有同源异型突变；既有花冠裂片的增加，也有数朵花的重叠。起源的多样性势必造成遗传规律的复杂性。重瓣性是一个从感观角度出发的概念,有些表现为花瓣或花轮数量增加,如重瓣凤仙花;有些是由于花瓣极度褶皱面积变大形成重瓣花状,如重瓣虞美人;还有些是头状花序的筒瓣花被舌瓣花取代或本身面积加大,如菊花。•从1911年Sunders最早研究紫罗兰的瓣性遗传规律开始,到1983年Reynolds和Tampion的专著《Doubleflowersascientificstudy》,都是用经典遗传学的方法对重瓣花的遗传规律，进行探讨,对重瓣花进行了分类,但没有阐述重瓣花的形成机理。•1990年Yanofsky等成功分离拟南芥花器官发育的C功能基因AGAMOUS,1991年Coen和Meyerowitz提出了著名的花器官发育的ABC模型,2001年Theissen提出了ABCDE模型和后来的多个花型相关基因的发现，为揭示重瓣花形成的机理和遗传规律奠定了基础。重瓣花的起源•自然界有丰富多彩的重瓣观赏植物,其起源大致包括积累起源、苞片起源、雌雄蕊起源、台阁起源、重复起源和花序起源6种方式。积累起源•通常积累起源的重瓣花的花瓣分离,为离瓣花植物。其原始单瓣花的花瓣数量一般是固定的,总在加减1～2个花瓣范围内变化,在自然选择或人工选择下,经过若干代后可使花瓣数目逐渐增加,直至形成重瓣花。•积累起源的重瓣花在自然界中普遍存在,Huether发现考石竹花冠裂片以5为基数,偶尔有少于4%的植株花冠裂片数量增加的现象,以这些变异株为材料,经过5个世代的人工选择,所有后代植株的花瓣都多于5个裂片,有些达8～9个裂片。代秉勋在红花油菜单株后代中发现了非4枚花瓣的重瓣花油菜类型,经多代培育和选择,成功地培育出可以遗传的5瓣、6瓣、7瓣的重瓣花油菜,且雌雄蕊、萼片等花器官都正常,并能正常结实。某些牡丹、芍药的重瓣花类型起初也是花瓣由外向内增多,在花托上整齐排列,内外花瓣相似,经过长期的人工选育形成了现在的千层类花型。•拟南芥ULTRAPETALA基因不仅调控花分生组织,而且调控花轮数和花型,突变体所有4轮花器官的数量都增加,但大部分是花瓣和花萼数量增加。•拟南芥的PAN基因发生突变时,花萼、花瓣由野生型的4枚增加到5枚,表明拟南芥PAN基因对花器官数量有一定的影响。•Caropenter和Coen发现金鱼草的Cyc和Dich两个相互独立的背特性花型调节基因发生双突变时,其花萼、花瓣、雄蕊都由5枚增加到6枚,说明这两个基因参与了花器官数量的调控。重复起源•重复起源重瓣花植物也称合瓣花植物,分面积扩大和套筒类。特点是2～3轮合瓣花,内层完全重复外层的结构和裂片基数,而雌雄蕊、萼片均未发生变化,如重瓣曼佗罗、矮牵牛、套筒型映山红、重瓣丁香等萼片起源苞片或花萼在发育过程中发生了一定的变化,形成类似花瓣的器官。如盆栽花卉一品红的“花瓣”实际上是苞片,紫茉莉品种‘二层楼’的下位“花瓣”也是苞片,仙人掌科鹿角柱属植物最外层的“花瓣”实际上是花萼,这些都是常见的萼片起源的植物。Jack用异位超表达拟南芥B类功能基因时发现,转基因拟南芥四轮花器官变成花瓣、花瓣、雄蕊、雄蕊,这可能是B功能基因表达区域向内和向外扩展的结果;当同时超表达C类和B类基因时,拟南芥的四轮花器官变成花瓣状、雄蕊、雄蕊、雄蕊,表明B和C基因都能够扩展表达区域使得花器官发生变异。在自然界中,柳叶菜科山字草属植物矮古代稀的花有4枚萼片、4枚花瓣,矮古代稀的变种的花有8枚花萼,但是没有花瓣,这显然是花萼将花瓣位置取代,可能是B类基因的表达逐渐向中央收缩使花瓣变成花萼的结果。雌雄蕊起源•雌雄蕊起源是由于雌雄蕊变瓣,包括雄蕊部分瓣化、雄蕊全部瓣化、雄蕊全部瓣化而雌蕊部分瓣化和雌雄蕊全部变瓣等类型。•从形态方面看,表现为雌雄蕊从外向内减少或退化,花瓣数增加,花瓣由外向内逐渐变小,直到出现花瓣和雄蕊的过渡形态,有些还有花丝或花药的痕迹,或者仅花丝变成花瓣状;有些雄蕊瓣化则是由外向内,这类花朵中间露心,如牡丹的金心类花型。雌雄蕊在变瓣过程中,通常雄蕊先于雌蕊发生瓣化,有些仅瓣化到雄蕊,Lehmann和Sattler对重瓣和单瓣秋海棠花发育过程的比较研究...
