ProteinBiosynthesis(Translation)蛋白质的生物合成(翻译)第十二章蛋白质的生物合成过程就是将mRNA分子中由碱基序列组成的遗传信息，通过遗传密码破译的方式转变成为蛋白质中的氨基酸排列顺序，因而称为翻译（translation)。第一节蛋白质合成体系ProteinBiosynthesisSystem20种氨基酸作为原料酶及蛋白因子，如IF、eIF等ATP、GTP、无机离子参与蛋白质生物合成的物质包括：三种RNA–mRNA–rRNA–tRNA•mRNA是遗传信息的携带者•遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子（cistron）。•原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质，为多顺反子（polycistron）。•真核生物一个mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子（singlecistron）。mRNA结构简图mRNA上存在遗传密码mRNA分子上从5至3方向，由AUG开始，每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸或蛋白质合成的起始、终止信号，称为三联体密码（tripletcodon）。5'3'm7GpppAAA¡¡An3'·Ç·ÒëÇø5'·Ç·ÒëÇø±àÂëÇøAUGUAAORF从mRNA5端起始密码子AUG到3端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一条多肽链，称为开放阅读框架(openreadingframe,ORF)。遗传密码表密码子的第一个字母密码子的第二个字母1.连续性（commaless）遗传密码的特点编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间隔也无重叠。重叠密码非重叠连续的密码不连续的密码基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失，可能导致框移突变(frameshiftmutation)。由于对mRNA外显子的加工，造成mRNA与其DNA模板序列之间不匹配，使同一mRNA前体翻译出序列、功能不同的蛋白质。这种基因表达的调节方式称为mRNA编辑（mRNAediting)。mRNA编辑2.简并性（degeneracy）遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有2~4个或多至6个密码子为之编码。遗传密码的简并性密码子简并性的生物学意义：减少有害突变。遗传密码的特异性主要取决于前两位碱基。GCUACUGCCACCGCAACAGCGACGAlaThr3.通用性（universal）•蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。•有少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。•密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。4.摆动性（wobble）tRNA上反密码子的第1位碱基与mRNA密码子的第3位碱基配对时，可以在一定范围内变动，即并不严格遵循碱基配对规律，这一现象称为摆动性。摆动配对U二、核蛋白体是多肽链合成的装置核蛋白体的组成核蛋白体原核生物真核生物蛋白质S值rRNA蛋白质S值rRNA小亚基21种30S16S33种40S18S大亚基34种50S23S5S49种60S28S5.8S5S核蛋白体70S80S原核生物核蛋白体结构模式30S小亚基：有mRNA结合位点50S大亚基：E位：排出位（Exitsite）转肽酶活性大小亚基共同组成：A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)三、tRNA与氨基酸的活化反密码环氨基酸臂tRNA在翻译过程中起接合体（adaptor）作用，又是氨基酸的运载体。氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATPAMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶（一）氨基酰-tRNA合成酶(aminoacyl-tRNAsynthetase)氨基酸的活化第一步反应氨基酸＋ATP＋E—→氨基酰-AMP-E＋AMP＋PPi第二步反应氨基酰-AMP-E＋tRNA↓氨基酰-tRNA＋AMP＋E•氨基酰-tRNA合成酶对氨基酸和tRNA都有高度特异性。•氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proof-readingactivity)。•氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAlaSer-tRNASerMet-tRNAMet氨基酸的活化形式：氨基酰－tRNA氨基酸的活化部位：α－羧基氨基酸与tRNA连接方式：酯键氨基酸活化耗能：2个~P真核生物：Met-tRNAiMet原核生物：fMet-tRNAifMet（二）起始肽链合成的氨基酰-tRNAfMet-tRNAifMet的生成：Met-tRNAifMetfMet-tRNAifMetת¼×õ£»ùøN10-CHOFH4第二节蛋白质生物合成过程TheProcessofProteinBiosynthesis蛋白质合成中mRNA模板的方向：5′→3′；蛋白质的合成方向：N端→C端。蛋白质合成过程：起始延长终止一、肽链合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物(translationalinitiation...
