PlantMaturation&PlantMaturation&SenescenceSenescence本章主要讨论植物（种子、果实、器官及本章主要讨论植物（种子、果实、器官及整个个体）成熟、衰老、休眠和脱落的生理生整个个体）成熟、衰老、休眠和脱落的生理生化变化及其机制，为人为调控植物成熟、衰老、化变化及其机制，为人为调控植物成熟、衰老、休眠和脱落提供理论依据。休眠和脱落提供理论依据。10.110.1种子的发育和成熟生理种子的发育和成熟生理高等植物受精后即完成了生殖过程，在此基础上开始新的个体发育。受精卵发育成胚，珠被发育成种皮,胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。种子的成熟过程，就是胚从小到大，以及营养物质在种子中的积累和变化过程。种子成熟时的物质变化和萌发时基本相反：物质以可溶性小分子化合物运到种子中，转化为大分子的不可溶物质如淀粉、蛋白质和脂肪贮存起来。10.1.110.1.1种子成熟过程中的生理变化种子成熟过程中的生理变化1、碳水化合物：蔗糖、葡萄糖、果糖淀粉、纤维素、半纤维素等（图10.1)。2、蛋白质：非蛋白质N（AA）蛋白质N3、油料作物种子的碳水化合物脂肪（图10.3）。先形成游离脂肪酸，再合成复杂油脂先形成饱和脂肪酸，再转变成不饱和脂肪酸1.蛋白含量高的种子：先积累以蔗糖为主的糖分，然后糖分转变成蛋白质和淀粉，以后淀粉积累减少，而蛋白质仍保持高含量。图10.1水稻成熟过程中胚乳内主要糖类的变化（引自李合生，2002）图10.3油菜种子在成熟过程中各种有机物变化情况（引自潘瑞炽，2001）1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物质；5.粗脂肪4、其它生理变化1）、呼吸作用在种子有机物积累时，因物质合成需能量，故呼吸作用旺盛；在种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。2）、内源激素在籽粒形成过程中，先是CTK出现一个高峰，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程。然后是GB和IAA，可调节有机物向籽粒的运输和积累，最后是ABA，与种子的休眠有关（图10.5）。3）、植酸盐的合成肌醇+Pi、Ca、Mg非丁4）、含水量随着成熟，含水量逐渐减少，并由游离态转变为束缚态。图10.5小麦籽粒发育时期，玉米素（0）、GA（△）和IAA（□）含量（以1000粒籽粒计算）的变化（引自李合生，2002）虚线表示千粒重的变化10.1.210.1.2影响种子成熟和化学成份的外界因素影响种子成熟和化学成份的外界因素1、干旱干旱降低产量，增加蛋白质的相对含量（小麦）杭州济南北京黑龙江蛋白质含量（%）11.712.916.119.02、温度油料作物种子，成熟期的低温和适当昼夜温差利于油脂的积累。同时，低温利于油脂中不饱和脂肪酸的形成3、光照：光合作用产物有机物4、矿质元素N：促进蛋白质形成；P：促进脂肪形成；K：促进淀粉积累，也促进脂肪形成。10.210.2果实的发育和成熟生理果实的发育和成熟生理10.2.1果实的生长1、单S曲线：如苹果、番茄、菠萝等肉质果实。2、双S曲线：一些核果如桃、杏及一些非核果如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时期，使其生长呈双S型曲线。此生长缓慢期正是果肉暂停生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累，而珠心和珠被的生长停止。图10.7。图10.7苹果生长的S形曲线和樱桃生长的双S形曲线（引自潘瑞炽，2001）10.2.210.2.2果实成熟时的生理生化变化果实成熟时的生理生化变化（一）主要有机物的变化1、果实变甜：淀粉可溶性糖2、酸味消失：有机酸被氧化、或转变为糖、或被中和。3、涩味消失：丹宁被氧化，或被凝结为不溶于水的物质。4、香味产生：成熟时产生一些有香味的物质，主要是酯类和特殊醛。如香蕉是乙酸戊酯，桔子是柠檬醛。5、果实变软：细胞壁胞间层的原果胶转变为可溶性果胶，使果肉细胞分离。6、色泽变艳：chl消失，胡萝卜素颜色显露，同时花色素形成。（二）呼吸跃变respiratoryclimacteric当果实成熟到一定程度时，呼吸速率先是下降，随后突然升高，最后又下降，此时果实进入完全成熟状态，这个出现的呼吸高峰，称为呼吸跃变，或称为呼吸峰（respirationpeak）（图10.8）。有的果实有呼吸峰：梨、桃、香蕉、芒果等。有的果实没有：橙、葡萄、草莓、柠檬等。有的果实之所以有呼吸...
