第四章 发酵机制VIP免费

第四章发酵机制本章的教学内容第一节糖嫌气性发酵产物发酵机制第二节柠檬酸发酵机制第三节氨基酸发酵机制第四节抗生素发酵机制第一节糖嫌气性发酵产物发酵机制糖酵解（glycolysis)是指葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸后，在无氧条件下继续降解并释放出能量的过程。NADH2在此过程中将氢交给不同的有机物，形成各种不同的代谢产物。糖酵解途径的特点糖酵解途径广泛存在于各种细胞内，它的任何一个反应均不需要氧；糖酵解可以分为两个阶段：准备阶段（由葡萄糖生成3-磷酸甘油醛）；第二阶段（由3碳糖生成丙酮酸）。催化糖酵解反应的酶主要有激酶、变位酶、异构酶和脱氢酶；其它糖类作为碳源须先转化成葡萄糖或其中间代谢产物才能利用；不同机体和不同代谢条件下，丙酮酸代谢去路不同。1、酒精发酵机制由葡萄糖生成乙醇的总反应式:理论转化率:巴斯德效应A、定义:在好气条件下,酵母发酵能力降低(或乙醇的积累减少,或细胞内糖代谢降低)的现象。B、机制:EMP途径中磷酸果糖激酶在有氧时受TCA循环中间代谢产物的反馈调节。(1).磷酸果糖激酶为变构酶,抑制剂：ATP、柠檬酸和其它高能化合物;激活剂:AMP和ADP。(2).好气条件下,进入TCA循环,产生的高柠檬酸量反馈阻碍酶的合成,大量的ATP反馈抑制酶的活性。(3).6-磷酸果糖积累对EMP途径进行抑制,导致葡萄糖利用降低。酒精发酵中副产物的生成(1).杂醇油A.定义:碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称。B.组成：正丙醇、异丁醇、异戊醇和活性戊醇等。C.形成途径:氨基酸氧化脱氨作用;葡萄糖直接生成。(2).甲醇果胶（聚半乳糖醛酸甲酯）中甲氧基被水解生成。(3).酯类发酵过程产生的醇类和酸类经酯化生成。2、乳酸发酵机制同型乳酸发酵总反应式为:理论转化率::异型乳酸发酵A.6-磷酸葡萄糖酸途径总反应式为:C6H12O6→CH3CHOHCOOH+CH3CH2OH理论转化率:(90/180)×100%=50%B.双歧途径总反应式为:2C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+3CH3COOH理论转化率:(2×90)/(2×180)×100%=50%3、甘油发酵机制A.亚硫酸盐法甘油发酵（酵母第二型发酵）B.碱法甘油发酵(酵母第三型发酵)第二节柠檬酸发酵机制柠檬酸发酵属于好氧发酵，其发酵机制是在了解了三羧酸循环的基础上才逐渐弄清楚的。1.柠檬酸生物合成途径葡萄糖生成柠檬酸的总反应式为:2C6H12O6+3O22C6H8O7+4H2O理论转化率为106.7%2.柠檬酸生物合成的代谢调节(1).糖酵解及丙酮酸代谢的调节磷酸果糖激酶(PFK)是调节酶,柠檬酸和ATP对该酶抑制,AMP、Pi和NH4+对酶激活;NH4+在细胞内浓度升高,解除胞内积累的大量柠檬酸对酶的抑制;柠檬酸合成有关酶的调节性质酶激活剂抑制剂磷酸果糖激酶NH4+、AMP、Pi柠檬酸、PEP、ATP(浓度较高时)丙酮酸激酶NH4+、K+丙酮酸羧化酶K+天冬氨酸、Pi柠檬酸合成酶NH4+、K+CoA、ATP-Mg异柠檬酸脱氢酶柠檬酸、NADPH、-酮戊二酸琥珀酸脱氢酶草酰乙酸结论:Mn2+缺乏使蛋白质和核酸合成受阻,导致细胞内NH4+水平升高而减少柠檬酸对PFK的抑制，促进了EMP途径的畅通。(2).CO2固定化反应丙酮酸+CO2+ATP丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ADP+Pi①磷酸烯醇丙酮酸+CO2+ADP+Pi磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ATP②结论1:在组成型的丙酮酸羧化酶作用下,丙酮酸固定化CO2生成草酰乙酸,保证柠檬酸的积累。结论2:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA,和CO2固定两个反应平衡,保持了柠檬酸合成能力。(3).三羧酸循环的调节结论:在三羧酸循环的发酵过程中,阻断顺乌头酸酶水合酶和异柠檬酸脱氢酶的催化反应,建立一种平衡关系，大量积累柠檬酸:柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=90：3：7A.络合剂(亚铁氰化钾)除去Fe2+,顺乌头酸水合酶的活性被抑制。B.柠檬酸的积累使pH值下降,在低pH值下,顺乌头酸水合酶和异柠檬酸脱氢酶失活,更有利于柠檬酸的积累并排出体外。第三节、氨基酸发酵机制(一)、氨基酸发酵的机制和代谢控制1、氨基酸发酵机制主要包括：谷氨酸族(谷、瓜、鸟、精氨酸等)、天冬氨酸族(赖、苏、蛋等)、芳香族(苯丙、酪、色氨酸等)、分枝链(亮、异亮、缬氨酸等)。2、氨基酸发酵代谢控制的一般措施：A、控制发酵的环境条件；B、控制细胞渗透性；C、控制旁路代谢；D、消除终产物的反馈调节作用E、降低反馈作用物的浓度；F、促进ATP的积累(二)、谷...