Chapter4PlantRespiration§1呼吸作用的概念和指标一、呼吸作用的概念1.有氧呼吸aerobicrespiration:生活细胞在氧的参与下,把某些有机物质彻底氧化分解,生成CO2和水,同时释放大量能量的过程。C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2ΔG=2870kJ/mol2.无氧呼吸anaerobicrespiration:在无氧条件下,细胞把某些物质分解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。高等植物无氧呼吸可产生酒精、也可产生乳酸:C6H12O6→2C2H5OHΔG=100KJ/molC6H12O6→CH3CHOHCOOHΔG=100KJ/mol注:•在进化上,无氧呼吸早于有氧呼吸,因为地球开始时无游离氧,只有绿色光合生物出现后才有氧,进而有了有氧呼吸。•至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活,有氧反而有害。•高等植物虽有各种氧化酶,但仍保存了无氧呼吸的方式,在种子萌发初期和在的延存器官中(块根、块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸,在水淹时也可进行无氧呼吸。二、呼吸作用的指标1.呼吸速率respiratoryrate:指植物材料单位鲜重、干重或原生质在单位时间内所释放CO2的量QCO2或O2的量QO2。2.呼吸商respiratoryquotient(RQ):植物组织在一定时间内放出的CO2的量与吸收O2的量的比值。•RQ=QCO2/QO2•RQ可以反应底物的性质:A.碳水化合物彻底氧化分解,RQ=1C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2B.脂肪、脂肪酸、蛋白质等氧化时,RQ<1棕榈酸:C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OC.富含氧的有机酸氧化时,RQ>1苹果酸:C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O•RQ还可以反映氧的供应状态,缺氧进行酵解时RQ>1Allnumbersinbillionsofmetrictonsasof1988§2植物呼吸代谢的多样性表现为呼吸代谢途径的多样性、末端氧化酶的多样性和电子传递链的多样性。、一植物呼吸代谢途径的多样性植物呼吸代谢途径有:糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径和乙醛酸循环(一)、糖酵解1.发现:G.Embden,O.Meyerhof,JK,Parnas2.部位:cytoplasm3.反应式:Glucose+2NAD++2ADP+2Pi→2pyruvate+2NADH+2H++2ATP+2H2O因糖酵解时环境并不为葡萄糖提供氧,其氧由葡萄糖分子自己提供,故无氧呼吸也称为分子内呼吸(intramolecularrespiration)4.反应过程GlucoseG-6-PF-6-PFDPDHAPGAP1,3-DPA3’-PGA2’-PGAPEPPyrethanolLacticacidAcetylCoASchematicframeofglycolysis5.意义1)产生ATP2)为其它物质如长链脂肪酸的合成提供原料。(二)TCAcycle/citricacidcycle1.发现:由H.Krebs发现,故也称Krebscycle,因其中有多个三元羧酸,故称三羧酸循环(TCAcycle),因其中第一个产物是柠檬酸,故也称柠檬酸循环(citricacidcycle)2.部位:线粒体3.底物:乙酰CoA4.过程:5.反应式:CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2将EMP途径和TCA循环合起来:C6H12O6+4ADP+4Pi+2H2O+10NAD++2FAD→6CO2+4ATP+10NADH+10H++2FADH2总共中得到38个ATP。(三)戊糖磷酸途径Pentosephosphatepathway(PPP)又称为己糖磷酸途径hexosephosphatepathway(HMP)1.部位:胞质2.底物:葡萄糖3.过程6G-6-P6葡萄糖酸内酯-6-PG-6-P脱氢酶6NADP+6NADPH+6H+6NADP+6NADPH+6H+6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-5-P6CO22木酮糖-5-P2核糖-5-P2木酮糖-5-P2甘油酸-3-P3景天糖-7-P2果糖-6-P2赤藓糖-4-P2果糖-6-P2甘油酸-3-P果糖-1,6-P5G-6-P4.反应式:6G-6-P+7H2O+12NADP+→12NADPH+12H++5G-6-P+Pi5.意义:1)生成的R-5-P是核糖合成的主要原料。2)生成的NADPH是细胞的还原能力的主要来源,它可用于脂肪酸、胆固醇、类固醇的合成,用于GSSG到GSH的还原,因此对于抗过氧化物氧化具有重要意义。3)戊糖磷酸途径与C3循环的许多中间产物相同,把光合作用与呼吸作用连接起来了。4)可增强植物的抗病、抗旱、抗损伤能力E-4-P可经莽草酸途径合成酚类物质,具抗病能力。(四)乙醛酸循环1.部位:乙醛酸循环体(一种过氧化物体)2.底物:乙酰CoA3.过程蔗糖乙酰CoA乙酰CoA柠檬酸异柠檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酸苹果酸乙醛酸CoASH+H+糖异生异柠檬酸裂解酶4.反应式:2乙酰CoA+NAD++2H2O→琥珀酸+2CoASH+NADH+H+5.意义:仅存在于植物中,与富含脂肪的种子在萌发时将脂肪转化为糖有关。二、电子传递链的多样性(一)呼吸链electrontransportchain1.定义...