1第八章种群调节一个种群不可能无限制地增长，由于空间和资源的限制种群增长只能达到环境容量。此时种群数量还是变化的，或在环境容量上下波动、或减幅振荡、或增幅振荡灭绝等，种群数量趋于保持在环境容量水平上的现象称为种群调节。这是一个广义的概念，种群数量波动时，种群调节表现明显。人们对自然界动物种群中进行过许多种群调节研究，主要是针对波动种群的调节。最经典的种群调节例子是加拿大的猞猁（哺乳动物，外形象猫，但大得多，皮毛厚而软，珍贵），由保存了1800年后捕猎其皮毛的记录，得出猞猁种群每9〜10年一个高峰，平均是9.6年，每次高峰后捕获数量急剧下降。北方鼠类（旅鼠、姬鼠、田鼠、小兴安岭的棕背鼠平种群3〜4年一个周期；蝗虫种群1695〜1895年间每40年大发生一次。种群数量变动是出生和死亡、迁入和迁出作用的结果，而影响出生、死亡、迁入、迁出的因素是复杂的，决定种群数量的因素组合也是多样的。生态学家为揭示种群调节的本质，提出了许多学说解释种群调节的机制。不同的作者（Odum,Price,孙儒泳、徐汝梅等）均作过不同的归类说明。§1.动物种群调节学说一、非密度制约因素某种因素对种群的效应与种群密度无关，这类因素统称为非密度制约因素。当种群在一定密度范围内，这类因素起着限制种群数量的作用，其本身并不受种群密度所制约，如气候因素。1.气候学派①代表人物：（以色列）Bodenheimer（博登海默,1928）。②主要观点：a.种群参数受天气条件的强烈影响；b.种群数量和大发生与天气条件的变化明显相关；c.强调种群数量的变动，否认种群的稳定性；澳大利亚动物学家Andrewartha（安德烈沃斯）和Birch（伯奇）（1954）研究蓟马种群长达14年，认为有利于蓟马种群迅速增长的天气期限不够长，是限制蓟马种群增长的主要因素，以致于蓟马没有足够的时间增加到环境容量。而竞争食物的结果对种群数量影响不大，密度制约因素不是重要的。他们反对把环境分为密度制约因素和非密度因素，反对使用“平衡密度”和“稳定状态”,主张把环境分为四个组成部分：天气、食物、同种的其它动物与生活场所、异种的其它动物与生活场所，认为这四种组成都能对动物的数量和分布起决定作用，究竟哪一种因素对动物的数量和分布起决定作用，则应作具体分析。气候学派提出了自然种群动态理论，认为自然种群的数量可由三条途径因气候影响而受到限制：（a）资源的短缺，如食物；（b）资源的难以获得，即动物的扩散和寻觅能力达不到资源地；（c）增长率r为正值的时间过短。2.生物潜能说①代表人物：Chapman（查普曼）。②主要观点：a.种群具有固定的、不变的增殖能力，即生殖潜能；b.种群的生殖潜能由于受外界条件（环境阻力）的限制在自然界中很少能完全表现出来；c.种群增长=生殖潜能-环境阻力。2如蚜虫，干旱年份易于大发生，大雨之后明显减少，其原因一方面是雨的机械作用，另一方面由于潮湿而导致蚜虫的霉菌疾病。东北飞蝗，干旱年代个体数量异常增加，出现大迁飞造成农业危害，而多雨之年使其在大河三角禾草中产的卵因灌水窒息或过潮长霉菌而大量死亡。而栖居于干旱荒源的澳洲飞蝗则相反，在多雨之后种群数量显著增加。飞蝗在拥挤的情况下，形态也有改变，生长出长翅等，当其向作物地飞迁时，沿途消灭一切可食食物。3.随机波动学说①代表人物：Cole（科尔,1951）。②主要观点：a.种群栖息环境中的所有因素对种群动态都是同等重要的，找不到更重要的因素；b.复杂的生物和非生物条件的随机波动，足以引起种群有规律的振荡。二、密度制约因素任何一种因素，对种群的不利效应（以百分比表示）随种群密度变化而变动，即为密度制约因素。1.种间因素一一生物学派①代表人物：（澳大利亚经济昆虫学家）Nicholson（尼科森,1933）、Smith（史密斯，1935）。②主要观点（即平衡学说）：a.种群是一个自我维持的系统，按其自身的性质和环境的状态调节它们的密度。换而言之，调节因素的作用是受种群密度制约的（Nicholson），为了维持平衡，当动植物种群密度很高时，调节因素的作用增强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。b.种群的密度虽然不断地变化，但是围绕着一个“特征密度”而变化。...
