第10章细胞骨架（Cytoskeleton）细胞除了具有遗传和代谢的特性外，还具有运动性和维持一定的形态的两个特性。细胞所有的运动都是机械运动，将ATP中的能量转变成动力。细胞骨架是细胞运动的轨道，也是细胞形态的维持和变化的支架。细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，包括微丝、微管和中间丝。微管(microtubule)微丝((microfilament))中间丝((intermediatefilament))主要分布在核周。主要分布在细胞质膜的内侧。分布在整个细胞。细胞骨架不是一种永久不变的坚硬结构，实际上是一种动态结构，很快的组装与去组装，排列与再排列，以适应经常变动的细胞质状态。细胞生物学中最为活跃的研究领域之一。细胞骨架不仅在维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性中起重要作用，而且与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化等生命活动密切相关。10.1微管(microtubules)Interphase(间期）10.2.1结构和组成微管通常是直的，有时呈弧形。在细胞内呈网状或束状结构。微管是中空管状结构。外径约为25nm，内径约为14nm，长度变化不定。。α微管蛋白（α-tubulin）β微管蛋白（β-tubulin）γ微管蛋白（γ-tubulin）微管的基本构件--微管蛋白（tubulin）微管蛋白异二聚体---α，β异二聚体，螺旋盘绕而成。头尾相接，形成细长的原纤维（protofilaments），13条原纤维纵向排列组成微管的壁。微管具有极性:正极(plusend)最外端是β-微管蛋白;负极(minusend)最外端是α-微管蛋白。α，β异二聚体两种亚基均可结合GTP。α-微管蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。β-微管蛋白结合的GTP可发生水解，结合的GDP可交换为GTP。10.2.2微管的类型单管(singlet):大部分细胞质微管，不稳定二联管(doublet):鞭毛、纤毛的轴丝微管，稳定。三联管(triplet)中心体，鞭毛、纤毛的基体，稳定。10.2.3微管的组装及其动力学性质1体外微管的组装2微管组装的动力学性质：动态不稳定性GTP-异二聚体浓度高GTP-异二聚体浓度低微管的延长---GTP帽微管的缩短—GDP帽MT的延长---MT的缩短—GDP帽GTP帽微管装配与GTP帽微管动态不稳定性踏车行为低温促进解聚，适宜的温度（37℃）促进组装。反应体系加入微管碎片（种子），可以加速微管的组装。存在GTP、Mg2+的条件下能自发的组装成微管。适当pH(6.9)和游离的微管蛋白异二聚体浓度促进组装。某些微管结合蛋白（MAP)、药物以及修饰微管的酶，抑制解聚3影响微管组装的因素10.2.4作用于微管特异性药物秋水仙素(colchicine)：结合到未聚合的微管蛋白二聚体上，当秋水仙素-微管蛋白二聚体复合物加到微管的正负两端后，抑制微管组装，促进解聚。当高浓度的秋水仙素处理细胞---中期核型分析。低浓度的秋水仙素处理细胞---诱变植物多倍体Ca2+、低温、长春花碱（vinbiastine）、诺考达唑（nocodazole）、鬼臼素：抑制微管组装。MgMg2+2+、、紫杉酚(taxol)、重水（D2O)能促进微管的装配,使微管稳定。这种稳定性会破坏微管的正常功能。以上药物均可以阻止细胞分裂，可用于癌症的治疗。紫杉酚（醇）(taxol)：促进微管聚合。只结合到聚合的微管上，不与未聚合的微管蛋白二聚体反应。Mg2+、、紫杉酚（醇）(taxol)、重水（D2O)：能促进微管的组装,使微管稳定。这种稳定性会破坏微管的正常功能。10.2.5微管组织中心（microtubuleorganizingcenter，MTOC）微管组织中心：在活细胞内，能够起始微管的成核（nucleation）作用，并使之延伸的细胞结构。动物细胞里中心体（centrosome）是主要的微管组织中心。1中心体结构中心粒（centriole）：核心结构，短筒状小体，两个相互垂直。中心球（中心粒旁基质）（pericentriolarmaterial，PCM)：位于中心粒周围，具有高电子密度的一些无定型基质。9+0结构间期：位于细胞核附近有丝分裂期:纺锤体的两极2中心体的位置G1期，一对亲代中心粒分开；S期和G2期，子代中心粒从亲代中心粒上生长出来，并逐渐长大，但仍在同一个中心体中。M期早期，中心体裂开，每对中心粒移向细胞相反的两端，然后装配成有丝分裂器。3中心体的周期微管从中心体的核化位点生...
